Реферат: Немембранные органеллы клетки

Алтайский Государственный Медицинский Университет

Реферат

по дисциплине «Гистология»

Тема: Немембранные органоиды клетки

Выполнила: студентка 1 курса

135 группы

Жигулина Елена Александровна

Барнаул, 2011

Основные группы органелл. Органеллы — постоянные внутриклеточные структуры, имеющие определенное строение и выполняющие соответствующие функции. Органеллы делятся на две группы: мембранные и немембранные. К немембранным органеллам клетки относятся центриоли, микротрубочки, филаменты, рибосомы и полисомы.

Рибосома — важнейший немембранный органоид живой клетки сферической или слегка эллипсоидной формы, диаметром 100—200 ангстрем , состоящий из большой и малой субъединиц. Рибосомы служат для биосинтеза белка из аминокислот по заданной матрице на основе генетической информации , предоставляемой матричной РНК , или мРНК . Этот процесс называется трансляцией .

В эукариотических клетках рибосомы располагаются на мембранах эндоплазматического ретикулума , хотя могут быть локализованы и в неприкрепленной форме в цитоплазме . Нередко с одной молекулой мРНК ассоциировано несколько рибосом, такая структура называется полирибосомой. Синтез рибосом у эукариот происходит в специальной внутриядерной структуре — ядрышке .

Рибосомы представляют собой нуклеопротеид , в составе которого отношение РНК/белок составляет 1:1 у высших животных и 60-65:35-40 у бактерий.

Полные рибосомные частицы и их субчастицы принято обозначать в соответствии с их коэффициентами седиментации (скоростями осаждения, лат. sedimentum - осадок) в ультрацентрифуге, выражаемыми в единицах Сведберга (S). S - коэффициент седиментации, он зависит от молекулярной массы и пространственной конформации частицы, осаждаемой при центрифугировании. Рибосомная РНК составляет около 70 % всей РНК клетки. Рибосомы эукариот включают четыре молекулы рРНК, из них 18S , 5.8S и 28S рРНК синтезируются в ядрышке РНК полимеразой I в виде единого предшественника (45S), который затем подвергается модификациям и нарезанию. 5S рРНК синтезируется РНК полимеразой III в другой части генома и не нуждаются в дополнительных модификациях. Почти вся рРНК находится в виде магниевой соли, что необходимо для поддержания структуры; при удалении ионов магния рибосома подвергается диссоциации на субъединицы. Рибосомы впервые были описаны как уплотненные частицы, или гранулы, клеточным биологом румынского происхождения Джорджем Паладе в середине 1950-х годов . В 1974 г. Паладе, Клод и Кристиан Де Дюв получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине «за открытия, касающиеся структурной и функциональной организации клетки». Термин «рибосома» был предложен Ричардом Робертсом в 1958 вместо «рибонуклеобелковая частица микросомальной фракции». Биохимические и мутационные исследования рибосомы начиная с 1960-х позволили описать многие функциональные и структурные особенности рибосомы.

Центриоль — внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий тельца в структуре клетки, размер которых находится на границе разрешающей способности светового микроскопа.

Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи комплекса Гольджи .

Термин был предложен Теодором Бовери в 1895 году . Тонкое строение центриолей удалось изучить с помощью электронного микроскопа. В некоторых объектах удавалось наблюдать центриоли, обычно расположенные в паре (диплосома), и окруженные зоной более светлой цитоплазмы, от которой радиально отходят тонкие фибриллы (центросфера). Совокупность центриолей и центросферы называют клеточным центром.

Чаще всего пара центриолей лежит вблизи ядра . Каждая центриоль построена из цилиндрических элементов ( микротрубочек ), образованных в результате полимеризации белка тубулина . Девять триплетов микротрубочек расположены по окружности.

Центриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек во время деления клетки и в регуляции образования митотического веретена. В клетках высших растений и большинства грибов центриолей нет, и митотическое веретено образуется там иным способом. Кроме того, ученые полагают, что ферменты клеточного центра принимают участие в процессе перемещения дочерних хромосом к разным полюсам в анафазе митоза.

Микротрубочки — белковые внутриклеточные структуры, входящие в состав цитоскелета .

Микротрубочки представляют собой полые внутри цилиндры диаметром 25 нм . Длина их может быть от нескольких микрометров до, вероятно, нескольких миллиметров в аксонах нервных клеток. Их стенка образована димерами тубулина . Микротрубочки, подобно актиновым микрофиламентам , полярны: на одном конце происходит самосборка микротрубочки, на другом — разборка. В клетках микротрубочки играют роль структурных компонентов и участвуют во многих клеточных процессах, включая митоз , цитокинез и везикулярный транспорт .

Микротрубочки — это структуры, в которых 13 тубулиновых α-/β-гетеродимеров уложены по окружности полого цилиндра. Внешний диаметр цилиндра около 25 нм, внутренний — около 15.

Один из концов микротрубочки, называемый плюс-концом, постоянно присоединяет к себе свободный тубулин. От противоположного конца — минус-конца — тубулиновые единицы отщепляются.

В образовании микротрубочки выделяют три фазы:

замедленная фаза, или нуклеация. Это этап зарождения микротрубочки, когда молекулы тубулина начинают соединяться в более крупные образования. Такое соединение происходит медленнее, чем присоединение тубулина к уже собранной микротрубочке, поэтому фаза и называется замедленной;
фаза полимеризации, или элонгация. Если концентрация свободного тубулина высока, его полимеризация происходит быстрее, чем деполимеризация на минус-конце, за счет чего микротрубочка удлиняется. По мере её роста концентрация тубулина падает до критической и скорость роста замедляется вплоть до вступления в следующую фазу;
фаза стабильного состояния. Деполимеризация уравновешивает полимеризацию, и рост микротрубочки останавливается.

Лабораторные исследования показывают, что сборка микротрубочек из тубулинов происходит только в присутствии гуанозинтрифосфата и ионов магния .

Микротрубочки являются динамическими структурами и в клетке постоянно полимеризуются и деполимеризуются. Центросома , локализованная вблизи ядра , выступает в клетках животных и многих протистов как центр организации микротрубочек ( ЦОМТ ): они растут от неё к периферии клетки. В то же время микротрубочки могут внезапно прекратить свой рост и укоротиться обратно по направлению к центросоме вплоть до полного разрушения, а затем вырасти снова. При присоединении к микротрубочке молекулы тубулина, несущие ГТФ, образуют «шапочку», которая обеспечивает рост микротрубочки. Если локальная концентрация тубулина падает, связанная с бета-тубулином ГТФ постепенно гидролизуется. Если полностью гидролизуется ГТФ «шапочки» на ±конце, это приводит к быстрому распаду микротрубочки. Таким образом, сборка и разборка микротрубочек связана с затратами энергии ГТФ.

Динамическая нестабильность микротрубочек играет важную физиологическую роль. Например, при делении клетки микротрубочки растут очень быстро и способствуют правильной ориентации хромосом и образованию митотического веретена .

Микротрубочки в клетке используются в качестве «рельсов» для транспортировки частиц. По их поверхности могут перемещаться мембранные пузырьки и митохондрии. Транспортировку по микротрубочкам осуществляют белки, называемые моторными. Это высокомолекулярные соединения, состоящие из двух тяжёлых (массой около 300 кДа ) и нескольких лёгких цепей. В тяжёлых цепях выделяют головной и хвостовой домены. Два головных домена связываются с микротрубочками и являются собственно двигателями, а хвостовые — связываются с органеллами и другими внутриклеточными образованиями, подлежащими транспортировке.

Выделяют два вида моторных белков:

цитоплазматические динеины ;
кинезины .

Динеины перемещают груз только от плюс-конца к минус-концу микротрубочки, то есть из периферийных областей клетки к центросоме. Кинезины , напротив, перемещаются к плюс-концу, то есть к клеточной периферии.

Перемещение осуществляется за счёт энергии АТФ . Головные домены моторных белков для этого содержат АТФ - связывающие участки .

Помимо транспортной функции , микротрубочки формируют центральную структуру ресничек и жгутиков — аксонему . Типичная аксонема содержит 9 пар объединённых микротрубочек по периферии и две полных микротрубочки в центре . Из микротрубочек состоят также центриоли и веретено деления , обеспечивающее расхождение хромосом к полюсам клетки при митозе и мейозе . Микротрубочки участвуют в поддержании формы клетки и расположения органоидов ( в частности , аппарата Гольджи ) в цитоплазме клеток .

ФИЛАМЕНТЫ. Промежуточные филаменты являются наименее понятной структурой среди основных компонентов цитоскелета в отношении их сборки , динамики и функций . Их свойства и динамика сильно отличаются от соответствующих характеристик как микротрубочек , так и актиновых филаментов . Функции же промежуточных филаментов до сих пор остаются в области гипотез .

Цитоплазматические промежуточные филаменты обнаружены в подавляющем большинстве эукариотических клеток , как у позвоночных , так и беспозвоночных животных , у высших растений . Редкие примеры клеток животных , у которых не обнаружены промежуточные филаменты , не могут считаться окончательными , так как белки промежуточных филаментов могут образовывать необычные структуры .

Промежуточные филаменты представляют собой фибриллы диаметром 8-12 нм . Несмотря на то , что промежуточные филаменты в разных типах клеток морфологически неразличимы , они состоят из разных белков . Существует пять ткане - специфических классов белков промежуточных филаментов : виментин , десмин , глиальный фибриллярный кислый белок , белки нейрофиламентов и кератины. Общие структурные особенности этих белков , несмотря на различия по первичной структуре , позволяют им образовывать морфологически сходные филаменты . Недавно в семейство белков промежуточных филаментов включили ламины - белки , образующие скелет ядерной оболочки на внутренней стороне мембраны. Относительно функций промежуточных филаментов известно очень мало . Ситуация с определением функций этой цитоскелетной системы осложняется результатами экспериментов по получению трансгенных животных . Показано , например , что у трансгенных мышей , эктопически экспрессирующих десмин или виментин , не обнаруживается каких - либо очевидных нарушений физиологии или развития. Тем не менее существует ряд гипотез , касающихся функций промежуточных филаментов . Например , предполагается , что промежуточные филаменты играют механическую роль в межклеточных взаимодействиях и в организации тканевой структуры

Полисома , или полирибосома — несколько рибосом , одновременно транслирующих одну молекулу иРНК . Поскольку длина средней молекулы мРНК значительно превышает количество нуклеотидов , занимаемых на РНК рибосомой , одну молекулу РНК , в зависимости от скорости инициации одновременно транслируют несколько рибосом . Образование и количество рибосом в полисоме зависит от скорости инициации , элонгации и терминации на данной конкретной РНК . В настоящее время принята модель , в которой у эукариот начало мРНК (5' нетранслируемый участок ) и её конец (3' нетранслируемый участок ) расположены близко друг другу за счёт взаимодействия одного из факторов инициации трансляции IF4G/F с белком , ассоциированным с 3' нетранслируемый участком ( ПАБ ).

Список литературы:

1. Руководство по цитологии, т. 1—2, М.—Л., 1965—66.
2. Большая советская энциклопедия.