Реферат: Драконы мезозоя - взлет и падение

Кирилл Еськов, кандидат биологических наук

Часть первая. В чем основа их могущества?

Кто не слыхал про этих древних чудищ, властвовавших над миром в незапамятно-далекие времена и ушедших в небытие, оставив нам на на память о себе лишь россыпь окаменелых исполинских костей? Персонажи анекдотов и карикатур: тупые, неповоротливые туши - тело больше слоновьего, а мозгов меньше, чем у котенка... А потом на смену им явились динозавры из “Парка юрского периода” — стремительные, дьявольски хитрые бестии, исполненные зловещего изящества. Какой из этих образов больше соответствует реальности?.. А загадка гибели царства динозавров, процветавшего более 150 миллионов лет, — гибели внезапной, в одночасье? Что было тому виною - космический катаклизм вроде падения гигантского астероида или какие-то вполне земные причины? Поистине мало какой из палеонтологических загадок так повезло со вниманием широкой публики, как этой... Однако прежде чем обсуждать, почему вымерли динозавры, нелишне поговорить о том, как они жили.

Динозавры принадлежат к подклассу архозавров, объединяющему наиболее высокоорганизованных рептилий, которые имеют четырехкамерное сердце (как у птиц и млекопитающих) и ряд иных продвинутых анатомических черт. Помимо динозавров, к этому подклассу относятся дожившие до наших дней крокодилы и вымершие летающие ящеры - птерозавры: все эти отряды возникли в результате специализации единой предковой группы -пермско-триасовых териодонтов. Кроме того, архозавры являются прямыми предками птиц; не зря некоторые зоологи-“экстремисты” так прямо и заявляют: “Птицы — это всего лишь крайне специализированная группа рептилий”.

Итак, различные эволюционные линии архозавров пошли разными путями, разделив таким образом свои “сферы влияния”: крокодилы осваивали водную среду (заселив как пресноводные водоемы, так и море); вотчиной динозавров стала суша. а птерозавры и птицы являют собою два независимых “проекта” покорения воздушного пространства (заметим, что иногда и популярных книжках, и лаже в школьных учебниках. слоном “динозавры” называют всю совокупность гигантских рептилии мезозоя: и морских ящеров — uxmuозавров и плезиозавpoe, и птерозавров: это несомненная ошибка!). Какие же особенности строения, физиологии и экологии динозавров сделали их владыками суши? Начать тут придется издалека.

Динозавров делят на два отряда - ящеротазовые и птицетазовые. К ящеротазовым относятся такие, на первый взгляд, не схожие друг с другом существа, как хищные двуногие (т.е. передвигающиеся на задних конечностях) тероподы и четвероногие растительноядные завроподы. Размеры теропод варьируют от очень крупных (тиранозавр — 6 м высотой, самый крупный наземный хищник всех времен) до мелких (недавно описанный российскими палеонтологами прекурзор - очаровательное создание величиной с ворону). Завроподы — самые большие наземные животные всех времен: диплодок достигал 26 м в длину при весе 30 тонн, а известный лишь по отпечаткам следов сейсмозавр должен был достигать в длину 48 м! Впрочем, назвать завропод “наземными” можно лишь условно: по всей видимости, они вели полуводный образ жизни, кроме нынешних бегемотов: на суше, где на тело их не действует выталкивающая архимедова сила, эти гиганты наверняка чувствовали себя весьма неуютно. К птицетазовым принадлежат исключительно растительноядные формы, крупные и очень крупные: двуногие гадрозавры (утконосые динозавры) и игуанодоны и четвероногие анкилозавры (панцирные динозавры), стегозавры и цератопсы (рогатые динозавры).

Итак, среди динозавров есть всякие: двуногие и четвероногие, хищники и растительноядные, настоящие гиганты и сравнительно небольшие существа... Но! Хищники бывают только двуногими, а растительноядные -только крупными и очень крупными. При этом известно, что первые динозавры были небольшими хищными существами, которые передвигались на удлинившихся задних ногах, используя хвост в качестве противовеса. Лишь впоследствии часть динозавров “опустилась на четвереньки” и перешла к питанию растительностью.

Судя по всему, именно исходная двуногость помогла динозаврам и их предкам, текодонтам. решить проблему скоростного передвижения (локомоции): проблема эта оказалась “не по зубам” прежним владыкам суши - тероморфам (зверообразным ящерам) позднего палеозоя, что в конечном итоге и предопределило их эволюционное поражение в соревновании с динозаврами.

Дело в том, что конечности наземных животных могут быть расположены сбоку от тела (такое их положение называется латеральным} или подведены под него (парасагиттально); в первом случае бедренная (или плечевая) кость направлена параллельно земле, а во втором — вертикально. С этим связаны различия в типе локомоции: рептилии “в раскорячку” ползают на брюхе (отсюда происходит русское название группы -“пресмыкающиеся”), тогда как у млекопитающих (мамма.лии) тело высоко приподнято над землей, а конечность, двигаясь в плоскости, параллельной оси тела, способна делать широкий шаг. Весьма существенно, что при парасагиттальном положении конечностей (маммальный вариант) вес тела принимают на себя - продольно! — кости скелета конечностей, гак что мышцам надо лишь не давать этим “подпоркам” отклоняться от вертикального положения: при латеральных же (рептилийных) конечностях тело “подвешено” на самих мышцах и животное как бы постоянно выполняет упражнение “отжимание от пола” - удовольствие ниже среднего.

По ряду анатомических причин перевести в парасагиттальное положение задние конечности, которые причленены непосредственно к позвоночнику, намного проще, чем передние, соединенные с ним через систему “грудина-ребра”. Достаточно сказать, что тероморфы сумели “подвести под тело” задние ноги еще в перми, а вот полная парасагиттальность выработалась у них много позже, лишь у триасовых цинодонтов (прямых предков млекопитающих). Итоговая же скорость передвижения “до-цинодонтного” тероморфа, как легко догадаться, все равно лимитируется именно “медленными” - латеральными - передними конечностями.

Архозавры появились в поздней перми почти одновременно с продвинутыми тероморфами и одновременно же с последними выработали парасагиттальность задних конечностей. А вот дальше архозавры, вместо того чтобы возиться с преобразованием пояса передних конечностей. вообще отказались от их использования для движения и выработали принципиально новый тип локомоции — двуногое хождение (о потенциальных скоростных возможностях такой локомоции дают некоторое представление современные страусы). Двуногость тоже требует ряда серьезных анатомических перестроек (прежде всего создания опорного таза со сросшимися позвонками крестцового отдела), однако это, как ни странно, оказалось легче, чем решить простенькую, на первый взгляд, задачу снятия ограничений в подвижности плечевого сустава, на что тероморфам пришлось потратить почти 100 миллионов лет (окончательно эту проблему удалось решить лишь на уровне высших млекопитающих; даже у однопроходных млекопитающих сохраняются еще “рептильные” черты в строении плечевого пояса).

Итак, в триасе возникла жизненная форма высокоскоростного двуногого существа: собственно, “патент” на ее “изобретение” принадлежит текодонтам, но до истинного совершенства ее довели именно динозавры-тероподы. Среди наземных хищников в крупном размерном классе эта жизненная форма стала вообще единственной: на протяжении всего мезозоя хищников иного типа на суше не появлялось. Более того: впоследствии именно двуногая локомоция позволила двум линиям архозавров - птерозаврам и птицам — независимо преобразовать переднюю конечность в машущее крыло и освоить активный полет.

Экологические отношения между хищником и жертвой у динозавров, видимо, заметно отличались от того, что наблюдается в наши дни у млекопитающих. Известно, что здорового, нормального оленя волк догнать не может, и потому этот “санитар природы” ищет тех, кто ослабел от старости или болезни. Иными словами, в наши дни жертва в норме превосходит хищника по скорости. В мезозое ситуация была принципиально иной: двуногие хищники бегали настолько быстрее своих четвероногих жертв, что тот же тиранозавр был способен догнать практически любое существо, на которое падал его взгляд. Убегать от хищника было бессмысленно, и крупные растительноядные динозавры использовали иные способы зашиты. Они одевались панцирем или обрастали всякою рола шипами (анкилозавр, трицератопс, стегозавр), прятались в воду, переходя к полуводному образу жизни (гадрозавр) или становились столь огромными, что их размер уже сам по себе служил защитой (завроподы).

Здесь сразу возникает вопрос – с кем из современных животных они более сходны по обмену веществ? Судя по всем интенсивность обмена у динозавров не достигала птичьей или маммальной, но заметно превышала таковую “обычных” рептилий; во всяком случае, прежние представления о динозаврах как о массивных малоподвижных существах отошли в прошлое, и ужасные тероподы-велоцерапторы из “Парка периода”, напоминающие своим поведением крупных нелетающих птиц, видимо, вполне соответствуют реальности. С другой стороны, расчеты показывают, что если бы “драконы” вроде тиранозавра обладали таким же обменом, что и теплокровные хищники (и, соответственно, таким же аппетитом), то на их содержание явно не хватило бы всех ресурсов экосистемы...

Поэтому ныне большинство исследователей полагает, что по своему метаболическому режиму динозавры занимали не просто промежуточное положение между “теплокровными” и “холоднокровными” животными, но принципиально отличались от обоих. Грубо говоря, ящерица нагревается от солнечного тепла, а мышь — за счет энергии, содержащейся в пищи. Поэтому мыши для того, чтобы поддерживать высокую и постоянную температуру своего тела (гомойотермия), приходится съедать примерно в 10 раз больше пищи, чем ящерице того же размера. А вот динозавры нашли способ стать “постоянно теплыми”, не платя такой разорительной цены, как млекопитающие. Ясно, что большая чашка с чаем остывает медленнее маленькой. Так что, сделавшись очень большими, динозавры просто-напросто не успевали остыть за ночь. Сохранение тепла за счет огромной массы тела (его назвали инерциальнои гомойотермиеи) — одно из главных “изобретений” динозавров. Судя по всему именно оно (вкупе с парасагитальной постановкой конечностей) и сделало динозавров царями мезозойской природы.

Так что же, инерциальная гомойотермия - это все преимущества рептилийного обмена плюс все преимущества маммального обмена (“ест мало, как ящерица, а бегает быстро, как мыть”), и никаких недостатков? Увы, так не бывает. Дело в том, что этот тип обмена веществ возможен, во-первых, лишь у очень крупных животных (собственно говоря, гигантизм динозавров — штука вынужденная, это лишь средство поддержания инерциальной гомойотермии) и, во-вторых, в строго определенном климатическом режиме. Для его поддержания необходим очень ровный и теплый климат, практически без перепада температур (как сезонного, так и суточного): понятно, что если существуют периоды сколько-нибудь существенного охлаждения, то тепловая инерция тут же начинает работать против вас. Климат этот должен быть теплым, но не чрезмерно жарким: при такой физиологии обеспечивать теплосброс чрезвычайно трудно, и в нынешнем тропическом климате можно с легкостью помереть от теплового удара (известно, какие проблемы создает теплосброс для крупных млекопитающих вроде слонов). Именно такой ровный теплый климат (“вся Земля — сплошные субтропики”) и царил на протяжении всего мезозоя. Однако - увы! — вечно такое благоденствие продолжаться не может...

Здесь возникает и еще одна важная проблема: связь теплокровности с фитофагией (растительноядностью). Обычно полагают, что хищник по сравнению с фитофагом всегда будет существом более высокоорганизованным — и мозгов у него побольше, и обмен поинтенсивнее... Так - да не совсем. Дело в том, что усваивать мясо — “не просто, а очень просто”, а вот извлекать что-то полезное из принципиально низкокалорийных растительных кормов - это действительно “высокая технология”, для нее нужно как минимум обладать приличным исходным метаболизмом. Давайте посмотрим, как распределены фитoфaги среди позвоночных. Их много среди млекопитающих и птиц, но их вовсе нет (за парой исключений, о чем речь впереди) среди современных амфибий и рептилий. А вот среди рыб фитофаги есть (например, известный всем толстолобик - неутомимый борец с зарастанием ирригационных сооружений), хотя и не слишком много. Странная какая-то картина, бессистемная... Но только на первый взгляд.

С млекопитающими и птицами всё ясно, они теплокровные. А вот у рыб метаболизм, как ни странно, по целому ряду параметров является более продвинутым, чем у низших тетрапод; у некоторых скоростных видов (тунец, меч-рыба) возникает временная “теплокровность” - именно за счет наличия у них единственного круга кровообращения с полным разделением крови на венозную и артериальную. Так вот, один из двух случаев фитофагии у низших тетрапод — головастики (высокоспециализированные потребители водорослевых обрастании), но ведь головастик-то по сути дела не амфибия, а рыба, т.е. существо с жаберным дыханием и единственным кругом кровообращения. Второй случай - сухопутные черепахи: эти, напротив, довели до полного логического завершения стратегию пассивной защиты (практически непроницаемый панцирь) и за счет этого минимизировали все прочие расходы организма.

Между тем среди ископаемых рептилий фитофагов хватало; они были и среди тероморфов (например, дицинодонты}, и среди динозавров. Однако все они были существами крупноразмерными - в этих случаях фитофагия явно возникает на базе инерциальной гомойотермии. А вот в малом размерном классе фитофагия не возникает очень долго. вплоть до появления (в меловом периоде) высших млекопитающих, которое радикально изменит всю ситуацию в наземном сообществе. Но об этом - в следующей части.

Часть вторая. Отчего они всё-таки вымерли? Слово - физикам

Вымирание динозавров представляется широкой публике едва ли не самой жгучей тайной из всего, с чем имеют дело палеонтологи. Обычно картину эту представляют себе так. Есть вполне процветающая и многочисленная группа животных, как хищных так и растительноядных, которая не имеет конкурентов в животном мире (пришедшие ей на смену млекопитающие явно не вытеснили ее, а просто чуть позднее заняли освободившуюся экологическую нишу). И вот в один прекрасный момент (67 млн. лет назад, на границе между меловым периодом и кайнозойской эрой) группа эта вымирает — в одночасье и повсеместно.

Более того, их печальную судьбу разделило тогда множество групп живых существ. Исчезли не только динозавры на суше, но и все прочие гигантские рептилии: плезиозавры и мозазавры в морях, птерозавры в воздухе. Помимо рептилий в это время вымирают аммониты и белемниты (доминирующие группы мезозойских головоногих), иноцерамы и рудисты (крупные, размером до метра, двустворчатые моллюски) и еще множество морских беспозвоночных. Особенно сильно пострадал планктон: раковинные простейшие — радиолярии и форамениферы, одноклеточные водоросли с известковым (кокколитофориды) и кремнеземовым (диатомеи) скелетом. В общей сложности вымерло около четверти существовавших на тот момент семейств морских организмов. Не зря события конца мела называют “Великим вымиранием”.

При этом ископаемые остатки меловых видов обычны и разнообразны буквально до последнего миллиметра отложений перед мезозойско-кайнозойской границей. Из данных магнитной стратиграфии (этот раздел геологии занимается датировкой слоев по особенностям намагниченности составляющих их горных пород) следует, что наибольшие изменения фауны соответствуют краткому периоду обращенной полярности магнитного поля Л Земли (так называемый “интервал 39”), длившемуся не более 500 тыс. лет. Иными словами, смена мезозойской биоты на кайнозойскую произошла внезапно и очень быстро, что наводит на мысль о какой-то глобальной катастрофе. А поскольку изменения эти охватили как морские, так и сухопутные группы, экологически не связанные между собою, логично связать ее с какой-то внешней по отношению к биосфере причиной - земной (катастрофический вулканизм) или космической (вспышка сверхновой звезды, многократное усиление излучения из космоса из-за переполюсовки магнитного поля планеты, падение гигантского астероида).

Еще в 60-е годы при исследовании разреза пограничных мел-кайнозойских отложений в Губбио (Италия) в тонком слое глины, соответствующем фаунистической границе, была обнаружена необычайно высокая концентрация редкого металла иридия (1г), в 20 раз превышающая его среднее содержание в земной коре. Впоследствии такие иридиевые аномалии на мел-кайнозойской границе были найдены во множестве мест по всему миру, а содержание металла в некоторых из них превышает фоновое в 120 раз. Протяженность периода, когда накапливались эти осадки, была (судя по толщине слоя) очень невелика - не более 10 тыс. лет. В земной коре иридий редок потому, что металл этот хорошо растворим в железе (почти весь земной иридий сконцентрирован сейчас в ядре планеты). Соответственно, его довольно много в веществе железных метеоритов, представляющих собой (согласно воззрениям астрономов) фрагменты планетных ядер.

На этом основании астрофизик Л. Альварес в 1980 году предположил, что иридиевая аномалия - следствие удара о Землю крупного астероида, вещество которого рассеялось по всей ее поверхности (астероидная гипотеза). Чтобы получить наблюдаемое количество иридия, требуется тело внеземной природы диаметром приблизительно 10 км и массой 10 т. При его падении на сушу возникла бы воронка диаметром около 100 км (главным претендентом на эту роль считают кратер Чикксулуб на Юкатанском полуострове). Расчеты показывают, что при таком ударе в атмосферу было бы выброшено огромное количество пылевидного материала (в 60 раз больше массы самого астероида). Альварес и его сторонники полагают, что пыль обращалась вокруг Земли несколько лет, прежде чем осела обратно на поверхность. Это плотное пылевое облако, сквозь которое слабо проходит солнечный свет, должно было сильно ослабить фотосинтез, что привело к гибели растений (прежде всего планктонных водорослей, имеющих очень короткий жизненный цикл), а затем и питающихся ими животных. Кроме того, это должно было вызвать резкое охлаждение поверхности планеты (“астероидная зима”). В воде океанов из-за ослабления фотосинтеза накапливался бы растворенный углекислый газ, что вело бы к повышению ее кислотности, а это, в свою очередь, — к растворению карбонатных раковин различных организмов (от фораминифер до аммонитов).

Р. Кэрролл в своем учебнике палеонтологии пишет: “Ученые-физики, признавая основные выводы Альвареса, оспаривают некоторые детали. Специалисты же по ископаемым остаткам обычно настроены очень критически”. Палеонтолог А.Г. Пономаренко в своих лекциях, читаемых на биофаке МГУ, высказывается еще резче: “К несчастью, воззрения эти в последние годы распространились, как чума”. Палеонтологи, конечно, не могут профессионально оценить математические модели, из коих следует принципиальная, теоретическая возможность наступления “астероидной зимы” (хотя, по некоторым расчетам, пыль должна была осесть не через несколько лет, а уже через несколько недель), но вот о конкретных событиях конца мела им очень даже есть что сказать. Палеозоологи сомневаются в том, что между иридиевой аномалией (которая есть факт) и позднемеловым вымиранием (которое тоже факт), вообще существует какая-либо причинная связь.

Начнем с того, что иридиевых аномалий в отложениях самого различного возраста найдено (с той поры, как их стали целенаправленно искать) уже несколько десятков, но многие из них никак не связаны с крупными сменами фауны. И наоборот, все попытки обнаружить следы астероидных ударов (импактов) в горизонтах, непосредственно соответствующих другим крупным вымираниям, таким, например, как пермско-триасовое (по справедливости “Великим” следовало бы назвать именно его - оно было куда более масштабным, чем мел-кайнозойское), ни к чему не привели. Существует целый ряд точно датированных метеоритных кратеров даже более крупного размера, чем предполагаемый Альваресом (до 300 км в диаметре), и при этом достоверно известно, что ничего серьезного с биотой Земли в те моменты не происходило). Скрупулезное, “по миллиметрам”, изучение пограничных разрезов показало, что синхронность иридиевой аномалии и “Великого вымирания” сильно преувеличена. Массовое вымирание морских организмов было “мгновенным” лишь по геологическим меркам и продолжалось, но разным оценкам, от 10 до 100 тысячелетий, а вовсе не годы, как это должно быть по моделям. Последовательность исчезновения планктонных организмов в разных местах не одинакова, а пики вымирания могут расходиться со временем иридиевой аномалии на десятки тысяч лет, причем многие группы (например, аммониты) вымирают до аномалии, a не после нее.

В этом смысле весьма показательна ситуация с Эльтанинским астероидом около 4 км в поперечнике, который упал в плиоцене (около 2,5 млн. лет назад) на тихоокеанский шельф между Южной Америкой и Антарктидой; остатки астероида были недавно подняты из образовавшегося в морском дне кратера. Последствия этого падения выглядят вполне катастрофичными - километровые цунами забрасывали морскую фауну в глубь суши. Именно тогда на андийском побережье возникли очень странные захоронения фауны со смесью морских и сухопутных форм, а в антарктических озерах вдруг появились чисто морские диатомовые водоросли. Что же касается отдаленных, эволюционно значимых последствий, то их просто не было: следы этого кратковременного сильного воздействия (импакта) заключены внутри одной стратиграфической зоны (так называют самую мелкую, неделимую далее единицу геохронологической шкалы). То есть абсолютно никаких вымирании за всеми этими ужасными пертурбациями не последовало.

Надо заметить, что астероидная гипотеза, помимо собственных слабостей, унаследовала и недостатки, общие для всех гипотез “ударного воздействия” (таких, как катастрофический вулканизм, взрывы сверхновых звезд и т.п.). Все они не отвечают на вопрос о странной избирательности таких импактов. Например, динозавры тогда вымерли, а крокодилы (многие из которых были наземными) прекрасно себя чувствуют и по сей день. Морской фитопланктон пострадал очень сильно, а наземная растительность этих событий попросту “не заметила”. Эти гипотезы безмерно преувеличивают скорость вымирании, и их можно назвать “стремительными” лишь в геологическом масштабе времени - речь идет о тысячах и даже десятках тысяч лет. Кроме того, синхронность таких событий не подтверждается в разных местах планеты. В большинстве местонахождений последние динозавры исчезают до иридиевой аномалии, однако известны по меньшей мере две фауны динозавров (в США и в Индии), живших заметно позже ее, — в палеогене.

Одним из главных доводов в пользу внешних внебиосферных причин мел-кайнозойского вымирания было, как мы помним, то обстоятельство, что оно затронуло как морские, так и сухопутные группы, экологически вроде бы никак не связанные между собой. В действительности, однако, изо всех групп, ставших жертвами “Великого вымирания”, по-настоящему наземными были только динозавры. Правда, неморской группой были и вымершие тогда же птерозавры, но эти рыбоядные (вроде нынешних морских птиц) существа были, судя по всему, трофически связаны с морем. Кстати, упоминавшееся выше грандиозное пермо-триасовое вымирание было чисто морским — на суше тогда тоже не произошло ничего особо примечательного.

Если же обратиться к меловой континентальной биоте, то окажется, что наиболее радикальные изменения в составе ее ключевых групп (растений и насекомых) произошли вовсе не на мел-кайнозойской границе, а примерно на 30 млн. летраньше, в конце раннего мела. Важнейшей их чертой было массовое распространение цветковых растений, замещавших мезозойские голосеменные (гинкговые, саговники и т.п.). Параллельно шло массовое распространение высших (териевых) млекопитающих и птиц, а в пресноводных водоемах высшие костистые рыбы замещали ганоидов (от последних с той поры сохранились лишь осетровые и еще несколько экзотических групп).

Итак, среди жертв “Великого вымирания” в конце мела динозавры стоят особняком, поэтому нельзя исключить того, что причины, приведшие их к гибели, были совершенно иными, нежели у морских ящеров и планктона. Вполне может быть, что эти процессы лишь совпали во времени. Более того, возникает вопрос: правомерно ли вообще говорить о “вымирании динозавров на мел-палеогеновой границе”?

Уточним, о чем идет речь. На протяжении эволюции любой группы постоянно появляются новые виды, а старые вымирают - вымирание есть совершенно нормальный компонент эволюционного процесса. Но известны и случаи катастрофических вымирании, как это произошло, например, на той же самой мел-падеогеновой границе с планктонными фораминиферами. Группа спокойно наращивает разнообразие, а потом вдруг - ба-бах! - и из нескольких десятков видов остается один. Так вот, с динозаврами ничего подобного не происходило. Группа достигла максимума разнообразия в позднем мелу, а затем оно начало снижаться. Однако если посчитать именно темпы вымирания динозавров (а не изменения их суммарного разнообразия!), то окажется, что в самом конце мела, когда вымерли последние семь видов, не произошло ничего особенного, и темпы эти не выше, чем в предшествующие времена...

Как же так?! А очень просто: вымирание динозавров идет весь поздний мел с более или менее постоянной скоростью, но начиная с некоторого момента, эта убыль перестает компенсироваться возникновением новых видов. Старые виды вымирают, а новые им на смену не появляются, и так вплоть до полного исчезновения группы (аналогия: страна проигрывает войну не потому, что из-за ударов противника на фронте небывало выросли потери, а оттого, что в тылу прекратили работу авиационные училища и остановились танковые заводы). Иными словами, в конце мелового периода имело место не катастрофическое вымирание динозавров, а просто новые виды перестали появляться. Это, согласитесь, заметно меняет картину. Значит, мы имеем дело с достаточно растянутым во времени, “естественным” процессом; и даже если допустить, что упомянутые выше семь последних видов (из маастрихтского века позднего мела) погибли в результате некоего “импакта”, это все равно не меняет сути дела.

Из всех “небиосферных” гипотез вымирания динозавров достаточно убедительными выглядят, пожалуй, лишь климатические. Действительно, в маастрихтском веке началось заметное похолодание (хотя, конечно, далеко не столь сильное, как в конце кайнозоя), а осушение морских шельфов вело к установлению более континентального климата с резкими температурными перепадами. Инерциально-гомойотермным динозаврам все это и вправду было совершенно “не в масть”. Однако больший интерес, на мой взгляд, представляют “биотические” гипотезы, касающиеся экосистемных перестроек, о которых мы поговорим в следующий раз.

Часть третья. Отчего они все-таки вымерли? Слово - биологам

В прошлый раз мы говорили о “гипотезах ударного воздействия”, связывающих вымирание динозавров (равно как и другие драматические события на границе мезозоя и кайнозоя) со всякого рода “внебиосферными” катастрофами вроде падения гигантского астероида. Было показано, что все эти гипотезы, вопреки бытующим в последнее время представлениям, весьма уязвимы для критики. Но возникает резонный вопрос: “А что же взамен их?”

Одно время по страницам популярных изданий кочевала идея о том, что растительноядные динозавры якобы просто не сумели приспособиться к новой диете - распространившейся с середины мела цветковой растительности: отравились вырабатываемыми цветковыми растениями или активно концентрируемыми в их тканях тяжелыми металлами, сточили зубы о содержащиеся в их клетках кристаллы кремнезема... Все это представляется абсолютно несерьезным хотя бы потому, что именно на поздний мел приходится максимальный расцвет группы. Из этого времени известно столько же видов динозавров, сколько за всю их предшествующую историю - с триаса по конец раннего мела. Именно тогда, кстати, появляются и специализированные потребители высокоабразивных кормов типа злаков, имеющие так называемые зубные батареи (нарастающие изнутри параллельные ряды зубов, где стирающийся внешний ряд автоматически замещается свежим внутренним, как у акулы).

Другие предполагают, будто бы маленькие, но зловредные млекопитающие вдруг взяли и поели все яйца глупых, неповоротливых динозавров. На самом деле, конечно, все несколько сложнее...

В популярных книжках и школьных учебниках часто пишут, что “мезозой был веком динозавров, а кайнозой - веком пришедших им на смену млекопитающих”. Этот стереотип не соответствует действительности: динозавры и млекопитающие появились на Земле почти одновременно - в триасовом периоде и мирно жили потом бок о бок на протяжении 120 миллионов лет. Более того, число известных на сегодня видов мезозойских млекопитающих превышает число видов динозавров. Правда, все они были небольшими по размеру существами, а потому не столь любимы популяризаторами науки и писателями-фантастами, как гигантские рептилии, но это уже другой вопрос.

Основой “мирного сосуществования” млекопитающих и динозавров было жесткое разграничение их экологических ролей в мезозойском сообществе наземных позвоночных. Когда говорят о структуре этого сообщества, сразу замечают, что крупный размерный класс в нем был полностью сформирован архозаврами: и растительноядные, и хищники здесь представлены сперва текодонтами. потом динозаврами. Гораздо реже обращают внимание на другое обстоятельство: малый размерный класс оказался для архозавров почти закрытым, ровно в той же степени, как крупный - для тероморфов. Оно и понятно: динозавр просто не может быть маленьким в силу особенностей своей физиологии - инерциальной гомойотермии (см. в №12, 1999 г.); в частности, именно такой тип обмена веществ открывает этим рептилиям путь к фитофагии (растительноядности). Среди малоразмерных существ (менее 1 м) главенствовали сперва териодонты, а потом их прямые потомки - млекопитающие; на вторых ролях выступали низшие рептилии - ящерицы. Питались все они насекомыми и, реже, друг дружкой - фитофагии в малом размерном классе не было вовсе. Итак, высшие рептилии (динозавры) и высшие тероморфы (маммалии) с самого начала сформировали “параллельные миры”, практически не взаимодействующие между собой.

Интересно сопоставить сообщества наземных и летающих позвоночных мезозоя. Первыми птерозаврами были мелкие хвостатые рамфоринхи размером от воробья до вороны. В дальнейшем птерозавры становились все более крупными (бесхвостые птеродактили имели размер орла, а их верхнемеловые представители, птеранодоны, достигали в размахе крыльев 8 м - самые большие летающие существа всех времен) и наверняка перешли к парящему полету вроде современных кондоров. Исчезновение в конце юры мелких рамфоринхов с машущим полетом, после чего остались лишь крупноразмерные “живые планеры”, судя по всему, было напрямую связано с появлением в это время настоящих птиц. В итоге в воздушном сообществе между птерозаврами и птицами происходит такое же размежевание по размерным классам, как и в наземном между динозаврами и маммалиями.

Итак, динозавры и млекопитающие полностью разделили экологические ниши в соответствии с различиями в размерных классах. При этом в мелком размерном классе, формируемом млекопитающими, в те времена не существовало ни фитофагов, ни настоящих плотоядных форм - только насекомоядные и не специализированные хищники типа ежей или опоссумов. Ситуация поменялась в мелу, когда на эволюционную арену вышли высшие (териевые) млекопитающие, имевшие заметно более высокий уровень обмена веществ, нежели триасовые и юрские прототерии. На этой метаболической основе “истинно гомойотермным” теориям впервые удается создать фитофага в малом размерном классе (условно говоря, “крысу”). Событие поистине революционное: легко догадаться, насколько в результате расширяется пищевая база субдоминантного сообщества! Теперь в нем непременно должен появиться и “управляющий блок” из специализированных хищников (столь же условно говоря, “фокстерьер”). И вот тут-то (совершенно неожиданно!) начинаются крупные неприятности у динозавров - ибо детеныши их являются членами не доминантного, а субдоминантного сообщества. Детеныш динозавра, не обладающий еще, в силу своих малых размеров, инерциальной гомойотермией, - это просто большая ящерица, лакомая добыча для такого вот круглосуточно активного “фокстерьера”.

Защитить детеныша - задача чепуховая... только на первый взгляд. Это хорошо удается слонам и крупным копытным, ведущим стадный образ жизни, но с динозаврами ситуация иная. Легко наладить охрану кладки (некоторые динозавры в позднем мелу действительно отрабатывают такие типы поведения), однако когда детеныш имеет размер кролика, а родители ростом со слона, то его быстрее раздавишь, чем защитишь от нападения. Сократить этот разрыв в размерах невозможно. Размер детеныша ограничен максимальными размерами яйца: если сделать его слишком большим, скорлупа не выдержит давления жидкости, а если увеличить толщину скорлупы, зародыш задохнется. Таким образом, молодь динозавров обречена оставаться членом субдоминантного сообщества - со всеми отсюда вытекающими печальными последствиями. Интересно, кстати, что именно в позднем мелу хищные динозавры-тероподы совершают ряд попыток войти в малый размерный класс, чтобы тоже использовать такой новый пищевой ресурс, как “крысы”, однако все они оканчиваются неудачей.

Этот сценарий событий, предполагающий постепенное угасание динозавров в результате полной утери ими малого размерного класса, представляется наиболее убедительным. Последнюю точку в истории “драконов мезозоя” действительно могло поставить позднемеловое (маастрихтское) похолодание и континентализация климата, однако это уже была именно “последняя соломинка, сломавшая спину верблюда”. В любом случае большинство палеозоологов не видит никаких оснований объяснять эти события внеземными причинами.

Ну, а каковы же все-таки причины позднемелового “Великого вымирания”? Давайте прежде всего попытаемся найти какие-нибудь общие черты для этого события и для другого морского вымирания - пермско-триасового. Оно было самым крупным в истории Земли: тогда в морских группах вымерло 50% семейств, 70% родов и более 90% видов (для сравнения: при мел-кайнозойском вымирании исчезла четверть семейств). Помимо прямого исчезновения множества палеозойских групп (трилобиты, ракоскорпионы), произошла радикальная смена структуры морских экосистем (роль основных рифостроителей перешла от мшанок к кораллам, донных фильтраторов - от брахиопод к двустворчатым моллюскам и т.п.). Причины этой грандиозной фаунистической смены остаются загадкой. Стандартные объяснения вроде “глобального катастрофического вулканизма” или морской регрессии, резко сократившей площадь шельфов (основной зоны обитания морских организмов), производят впечатление явно придуманных “за неимением лучшего”. Мне лично наиболее остроумной и логичной, хотя и не бесспорной, представляется гипотеза X. Таппан - специалиста по фитопланктону.

В 1986 году Таппан опубликовала работу под названием “Фитопланктон: за солью на планетарном столе”. Название это требует пояснения. В средневековом английском замке представители всех социальных слоев ели за общим длинным столом. Благородные рыцари и почетные гости сидели во главе, и большая солонка, стоящая примерно посередине стола, как бы отделяла их места от мест слуг, солдат и “гостей второй свежести”, занимающих другой его конец; места эти называли, соответственно, “перед солью” и “за солью”. Кушанья, как легко догадаться, подавали сперва на тот конец, что “перед солью”, а “за солью” доходило уж что останется...

Так вот, по мысли Таппан, наземная биота планеты всегда занимает место “во главе стола”, а океанская оказывается “за солью”. Необходимые для жизнедеятельности фитопланктона биогены (прежде всего азот и фосфор) поступают с суши за счет эрозии; наземная растительность между тем стремится подавить эрозию и благодаря этому оставить как можно больше биогенов для собственного потребления. Таким образом, все заметные эволюционные успехи наземной растительности в подавлении эрозии замедляют поступление биогенов в океан, что со временем вызывает вымирание соответствующих групп фитопланктона. Фитопланктон же составляет основу пищевой пирамиды в любых морских экосистемах, так что дальше разваливается вся цепь. Следует помнить, однако, что инерция такой системы огромна и между “прогрессивным изменением” в наземной растительности и вызванным им “фитопланктонным шоком” в океане проходит немалый срок.

Подойдя с этих позиций к пермо-триасовому и мел-палеогеновому морским вымираниям, мы увидим, что в поздней перми и в позднем мелу действительно произошли два серьезных изменения в структуре наземной растительности. прямо влияющие на регуляцию потока биогенов с суши. В перми высшая растительность впервые начинает заселять водоразделы, сдерживая их прежде беспрепятственный размыв. Этому способствует возникновение засухоустойчивых голосеменных с мелкими, сильно склеротизованными листьями. В позднем мелу появляется трава, образующая дернину (вообще трава - одно из главных экологических изобретений цветковых). Это наиболее эффективным образом подавляет эрозию.

Что же касается астероидных ударов, то сами по себе они, видимо, не представляют угрозы для сбалансированных, “здоровых” экосистем. Но вот если те уже находятся в состоянии кризиса (вроде планктона, столкнувшегося с серьезными глобальными изменениями в порядке поступления биогенов), то кратковременная “астероидная зима” вполне способна сыграть роль камешка, вызвавшего грандиозную лавину.