Реферат: Анатомия вкуса

Л. Ашкинази

… эволюция не может, как инженер, неудовлетворённый своим решением проблемы, разобрать машину на части, сделать новый чертёж и заново собрать механизм… Её творчество выражается лишь в поправках, усовершенствованиях, достройках…

Станислав Лем. „Формула Лимфатера“

Сколько их существует?

Считается, что человек различает то ли четыре, то ли пять элементарных вкусов: солёный, кислый, сладкий, горький и ещё один, для которого нет русского названия. Его называют „umami“ и приписывают вкусу глутамата натрия. Впрочем, иногда его называют „сладковатым“, а изготовители продуктов считают, что глутамат натрия просто усиливает ощущение других вкусов. Если же верить книгам о еде, то вкусов оказывается не пять, а многие тысячи, — но кулинары имеют в виду не элементарные вкусы, а комбинированные. Недавно и учёные заподозрили, что их не пять.

Выяснилось, что вкусовые рецепторы крыс по-разному реагируют на различные горькие вещества. Горький возбудитель вызывает в клетке рецептора увеличение концентрации кальция, что побуждает клетку выделять трансмиттер (химический передатчик импульсов между нервными клетками). Для изучения этого процесса биологи А. Каиседо и С. Ропер из университета Майами (США) ввели во вкусовые клетки крысиного языка флуоресцентную метку, реагирующую на повышение уровня кальция. Затем они подвергли клетки воздействию различных горьких соединений. Оказалось, что 66 процентов чувствительных к горькому клеток реагировали только на одно соединение, 27 процентов — на два и 7 процентов — более чем на два соединения. Это означает, что вкусовые рецепторы, реагирующие на различные горькие вещества, различны, однако у нас для „горького“ только одно название. А возможно, что крысы просто лучше разбираются в горькой стороне жизни, нежели человек.

Из чего состоит вкус

Разные вещества могут обладать чистым или смешанным вкусом. Вкус всех чисто горьких веществ воспринимается человеком совершенно одинаково. Так, растворы опия, стрихнина, морфия, хинина могут отличаться один от другого интенсивностью вызванного ими чувства горечи, но не его качеством. Если же уравнять интенсивность ощущения, взяв перечисленные растворы в разной концентрации, то они становятся неразличимыми. То же относится и к кислым вкусам. Растворы соляной, азотной, серной, фосфорной, муравьиной, щавелевой, винной, лимонной и яблочной кислот, взятые в соответствующем разведении, неотличимы на вкус. При исследовании сладких веществ также было установлено, что не существует нескольких видов сладкого. Те или иные вещества могут обладать более или менее выраженным сладким вкусом, но если этот вкус чисто сладкий, то их растворы нельзя отличить один от другого. Чисто сладким вкусом обладают глюкоза, фруктоза, лактоза, сахароза. Относительно солёного вкуса доказано, что в чисто выраженном виде им обладает только одно-единственное вещество — поваренная соль. Все остальные солоноватые вещества имеют горький или кислый привкус.

Как смешиваются вкусы? Кислые и сладкие вещества могут вызвать кисло-сладкое ощущение, свойственное многим сортам яблок или фруктовым напиткам. Пример кисло-соленого ощущения — вкус огуречного рассола. Горькое и сладкое сливаются с трудом, но горькое какао в смеси с сахаром вызывает своеобразное слитное ощущение, свойственное шоколаду. А вот слияния горького с солёным и особенно горького с кислым не происходит вовсе. Смеси горьких и солёных, горьких и кислых веществ крайне неприятны на вкус.

Как устроен вкусовой анализатор

Выяснить, что такое элементарный вкус, можно было бы, определив, сколько типов клеток-анализаторов участвуют в восприятии. Но, в отличие от зрения, это до сих пор не сделано. Заметим, гипотетически можно иметь один тип клеток и даже просто одну-единственную клетку, но, измеряя с высокой точностью идущий от неё сигнал, получать хоть пять, хоть пятьдесят тысяч значений. Хороший цифровой вольтметр или частотомер имеет ещё большую разрешающую способность. Конечно, и человеку и животному целесообразно уметь различать несколько разных вкусов — скажем, по числу часто встречающихся вредных веществ и продуктов, требующих разного состава желудочного сока. Как удобно было бы иметь множество типов чувствительных клеток, настроенных на разные вещества или типы веществ, например, индикатор тухлого мяса, индикатор волчьих ягод, индикаторы мясной и растительной пищи, индикатор мороженого крем-брюле.

Клетки, воспринимающие вкусовые раздражения, собраны во вкусовые луковицы (или почки) размером около 70 микрометров, которые размещаются на вкусовых сосочках. У человека эти структуры расположены на языке. Количество вкусовых клеток во вкусовой луковице составляет от 30 до 80 (хотя в некоторых источниках называют и меньшие и большие числа). Крупные сосочки у основания языка содержат до 500 вкусовых луковиц каждый, мелкие — на передней и боковых поверхностях языка — по несколько луковиц, а всего у человека несколько тысяч вкусовых луковиц. Есть четыре типа сосочков, различающихся локализацией и формой: грибовидные на кончике языка, листовидные на боковой поверхности, желобковые на передней части языка и нитевидные, содержащие рецепторы, чувствительные не ко вкусу, а лишь к температуре и механическому воздействию. Влияние температуры и механического воздействия на ощущение вкуса реализовано не в мозге (как влияние запаха на ощущение вкуса), а на уровне, лежащем ниже, то есть оно уже предусмотрено строением рецепторного механизма. Считается, что восприятие температуры и механического воздействия важно для возникновения ощущения едкого, вяжущего и терпкого вкуса.

Железы между сосочками секретируют жидкость, которая промывает вкусовые луковицы. Наружные части вкусовых рецепторных клеток образуют микроворсинки длиной 2 микрометра и диаметром 0,1–0,2 микрометра, выходящие в общую камеру луковицы, которая через пору на поверхности сосочка сообщается с внешней средой. Стимулирующие молекулы достигают вкусовых клеток, проникая через эту пору. Одиночные вкусовые луковицы (не связанные с сосочками) имеются у водных позвоночных на поверхности головы, на жабрах, плавниках, в глотке, у наземных — на обратной поверхности языка, щёк, верхней части глотки.

Вкусовые клетки замещаются очень быстро, продолжительность их жизни составляет всего 10 дней, после чего из базальных клеток формируются новые рецепторы. Новые вкусовые сенсорные клетки связываются с сенсорными нервными волокнами — специфичность волокон при этом не меняется. Как сказал бы инженер, детали заменяются, но схема остаётся той же. Механизм, обеспечивающий такое взаимодействие между рецептором и волокном, пока неизвестен.

Вкусовые рецепторные клетки не имеют аксонов (длинных клеточных отростков, проводящих нервные импульсы). Информация передаётся окончаниям чувствительных волокон с помощью трансмиттеров — „промежуточных веществ“. Обработка вкусового сигнала (как, кстати, и зрительного) организована иерархически. Одиночное нервное волокно разветвляется и получает сигналы от рецепторных клеток разных вкусовых луковиц, поэтому у каждого волокна имеется свой „вкусовой профиль“. Одни волокна особенно сильно возбуждаются при действии горького, другие — при действии солёного, сладкого или кислого. Дальнейшая обработка происходит в мозге. Возможно, что разные эшелоны обработки сигнала — как вкусового, так и зрительного — наследие эволюции (см. эпиграф): эволюция не даёт „задний ход“, и метод обработки сигнала, реализованный на этапе, когда мозга ещё не было, сохраняется у рода Homo, только этот метод дополняется другими. Может быть, поэтому человек вообще так сложен? В частности, до сих пор неизвестно, на каком уровне, то есть где и как, пять элементарных сигналов образуют все те тысячи вкусов, которые различает тренированный человек. Это может происходить по крайней мере в трёх разных местах: прямо в клетках, в нервной сети, доставляющей сигнал в мозг, и, наконец, в мозге.

Зрительный сигнал, кстати, тоже обрабатывается не в одном месте — в глазу лягушки есть специализированные группы клеток, реагирующие на определённые элементы изображения. Да и сетчатка состоит из нескольких слоёв клеток, то есть частично обработка сигнала происходит в глазу, а частично — в мозге. Заимствование у природы этой идеи позволило американскому кибернетику Ф. Розенблатту создать в середине прошлого века „перцептрон“ — устройство для обработки сигналов, которое ныне вовсю использует человек при распознавании образов. Причина эффективности перцептрона до сих пор не понята, как, впрочем, не понята и причина эффективности его прототипа, то есть глаза. Подглядеть и понять — совершенно разные вещи; многие наши читатели — школьники и студенты — хорошо это знают.

Вкус на уровне клетки

До сих пор не ясно, что является специфическим рецептором — вкусовая луковица или вкусовая клетка. Если верна первая гипотеза, то можно предположить, что есть сосочки, содержащие луковицы только одного вида, двух или трёх видов и, наконец, всех видов. При этом преобладающее количество луковиц, возбуждаемых раздражителем каждого вида, находится в сосочках, расположенных в разных областях поверхности языка, благодаря чему эти области неодинаково восприимчивы к разным воздействиям, но всё же до некоторой степени обладают чувствительностью к каждому из них. А некоторые авторы считают, что рецепторные участки вкусовых клеток реагируют на вкусовые стимулы различных типов, причём каждая вкусовая клетка может иметь рецепторные участки нескольких типов.

Как именно клетка воспринимает сигнал от вещества — тоже пока доподлинно неизвестно. Считается, что рецепторы для солёного и кислого — это ионные каналы (причём кислый вкус создают просто водородные ионы), а другие ощущения вызваны тем, что вкусовые вещества воздействуют на клетки не сами, а сначала вступают в химическую реакцию с каким-то белком, а уж результат реакции воздействует на клетки. Действительно, во вкусовых сосочках существуют фракции белковых макромолекул, вступающие в реакцию со сладкими и горькими веществами. В таком случае нечувствительность к сладкому и горькому должна быть связана с нарушениями в деятельности каких-то определённых генов. В подтверждение этой гипотезы были обнаружены генетические различия между людьми, ощущающими и не ощущающими сладкое. В литературе есть сведения о том, что взаимодействие веществ с клеткой имеет несколько стадий, что последние из них носят ферментативный характер, что при этом во вкусовой клетке происходит каталитическое расщепление АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты) и высвобождается энергия, необходимая для возникновения рецепторного потенциала. Возможно, что существует вторая рецепторная система — у некоторых животных обнаружены распределённые между сосочками голые нервные окончания. Они реагируют на высокие концентрации и тормозят активность других рецепторов — осуществляют, выражаясь радиотехническим языком, отрицательную обратную связь, расширяющую динамический диапазон анализатора, то есть способность воспринимать как слабые, так и сильные сигналы.

Как это ни странно, связь между химическими свойствами веществ и их вкусом довольно слабая, хотя известно, что некоторые химически подобные вещества имеют сходный вкус. Например, сладкий вкус характерен для сахара, солей свинца и заменителей сахара — веществ, имеющих с точки зрения химика очень мало общего. Но вкусовой анализатор считает иначе. Более того, воспринимаемый вкус вещества зависит от концентрации последнего — например, поваренная соль в малых концентрациях кажется сладкой. Поэтому появляющиеся время от времени сообщения о создании прибора, различающего вкус, можно считать некоторым преувеличением. Можно сделать химический анализатор на любое вещество или группу веществ, но до тех пор, пока не удастся понять, как именно работает анализатор природный, мы не сможем утверждать, что созданный нами прибор способен правильно идентифицировать вкус вещества, которое ему ранее не предъявлялось.

Кое-что о форме бокала

В 1901 году в журнале „Philosophische Studien“ впервые была опубликована карта расположения вкусовых рецепторов на языке: кончик чувствителен к сладости, задняя часть — к горечи, кислотность максимально ощущается боковыми точками языка, а солёность воспринимается примерно одинаково во всех точках. Поэтому для вкусового ощущения важно, на какую часть языка попадает вещество. Обычно мы воспринимаем еду всем языком, но виноделы утверждают, что вкус вина зависит от формы бокала, поскольку форма и объём чаши бокала, диаметр края и его обработка (край может быть срезан под прямым углом либо иметь закруглённый ободок), толщина стенок — вот факторы, которые определяют точку первичного контакта напитка со вкусовыми рецепторами, а следовательно, влияют на восприятие вкуса и запаха. Например, австриец Георг Ридель, занимающийся дизайном и производством стеклянной посуды, утверждает, что вина из различных сортов винограда требуют бокалов разной формы. Например, он придумал специальный бокал для рислинга с тонким зауженным краем, чтобы вино попадало в рот, не касаясь боковых областей языка, реагирующих на высокую кислотность. Повышенное содержание кислоты в рислинге связано с тем, что его изготавливают из винограда, выращенного в холодном северном климате, и без молочнокислой ферментации. Бокал для шардоне должен, напротив, быть более широким, чтобы выявлять кислоту, а не ослаблять её вкус, поскольку вина шардоне происходят из более тёплого климата и подвергаются молочнокислой ферментации.

После того как вещество попало на язык, сначала возникает ощущение прикосновения (то есть тактильное чувство), и только затем — вкусовые ощущения в следующем порядке: на кончике языка первым проявляется солёный вкус, за ним сладкий, кислый и позднее всех горький; на основании же языка — прежде всего горький, затем солёный и позже всех сладкий. Эти различия тоже могут как-то влиять на общее ощущение вкуса.

Для чего нам вкус и как его тренировать

Сигнал от вкусовых рецепторов используется организмом двояко. Во-первых, бессознательно — например, для управления желудочной секрецией, причём как её количеством, так и составом, то есть вкус еды — это не только сигнал, что пора переваривать пищу, но и заказ на состав желудочного сока. Во-вторых, вкус используется осознанно — для получения удовольствия от еды.

Некоторые утверждают, что вкусовые ощущения можно тренировать. И если сконцентрировать внимание на кончике языка, то начнётся слюноотделение. Возьмите, говорят они, кусочек сахара и положите его перед собой. Посмотрите на него, закройте глаза, представьте себе этот кусочек и, продолжая удерживать внимание на кончике языка, постарайтесь вызвать вкус сахара. Обычно вкусовые ощущения появляются через 20–30 секунд, и от упражнения к упражнению они усиливаются. Если же у вас плохо получается, попробуйте сначала положить крупинку сахара на кончик языка, потом усилить соответствующие вкусовые ощущения. Тренируйтесь по 15–20 минут 3–4 раза в день в течение 7–10 дней. После того как вы научитесь вызывать вкус сахара, сыра и клубники, надо осваивать переходы от одного вкуса к другому, например, научиться вытеснять вкус сыра вкусом клубники. Освоив этот способ, вы сможете произвольно, легко и просто менять вкусовые ощущения. Я пробовал, но, видимо, попал в те 5–7 процентов людей, которые неспособны „вообразить“ вкус по своему желанию.

Не сами по себе

Вкусовые ощущения связаны с обонятельными, осязательными и термическими. Известно, как ослабляются вкусовые ощущения при исключении обоняния, например при насморке (кстати, и при курении). Те стороны вкусовых ощущений, которые определяются такими словами, как вяжущий, мучнистый, острый, жгучий, терпкий, клейкий, обусловлены осязательной реакцией. Вкус свежести, например, от мяты или ментола, возможно, объясняется примесью термических ощущений (локальным охлаждением из-за быстрого испарения). Иногда утверждается, что вкусовые ощущения могут быть вызваны механическим воздействием, попросту говоря — прикосновением или давлением струи воздуха, а также изменением температуры. Но в первом случае всё осложнено химическим взаимодействием, во втором — собственно теплообменом, охлаждением за счёт испарения и, возможно, изменением влажности поверхности. Возникновение ощущения при прикосновении к языку контактов батарейки (не вздумайте использовать напряжение больше 4,5 вольта) объясняется электролизом и образованием ионов. Исследователи из Йельского университета (США) показали, что ощущение кислого или солёного возникает при охлаждении краёв языка до 20°С; при согревании краёв или кончика языка до 35°С ощущается сладкий вкус.

По некоторым данным, горькие вещества, непосредственно введённые в кровь, тоже возбуждают вкусовые нервы. Например, у собаки после инъекции горького вещества появляются те же движения челюстей и гримаса отвращения, как и при действии этого вещества на язык. Бывает, что люди жалуются на горечь во рту спустя некоторое время после приёма хины в облатках, когда хина уже успела поступить в кровь. Впрочем, во всех этих случаях не исключено попадание горького вещества непосредственно на язык.

Охлаждение и нагрев уменьшают чувствительность к вкусу: язык, охлаждённый льдом в течение минуты, перестаёт ощущать вкус сахара, при нагреве поверхности языка до 50°С чувствительность тоже падает. Область наибольшей чувствительности — от 20 до 38°С.

Вкус к известному веществу может усиливаться по контрасту со вкусом другого, предварительно подействовавшего вещества. Так, вкус вина усиливается предварительным употреблением сыра и, наоборот, притупляется и портится после всего сладкого. Если сначала пожевать корень касатика (Iris pseudacorus), то кофе и молоко покажутся кислыми. Такое влияние одних вкусов на другие может зависеть как от чисто химических процессов на языке, так и от смешения в нашем сознании следа, оставленного предшествующим вкусовым ощущением, с новым вкусовым возбуждением. Вкусы легко компенсировать один другим и делать приятными, например, чересчур кислый вкус — сладким, но при этом не происходит прямого смешения ощущений, дающего нечто среднее, так как вкусы сладкого и кислого остаются при смешивании в той же силе, и только меняется наше отношение к ним с точки зрения приятности. Компенсация вкусов, не сопровождающаяся компенсацией химических свойств вкусовых веществ, имеет место в центральных органах наших ощущений. Борьбу вкусовых ощущений легче всего наблюдать, если положить на одну половину языка кислое, а на другую — горькое вещество; при этом в сознании возникает ощущение то кислого, то горького, и человек может произвольно останавливаться то на том, то на другом, но смешивания обоих вкусов в нечто среднее не происходит.

На явлениях контраста вкусов, их компенсации и следов зиждется всё здание гастрономии, которое имеет ту физиологическую ценность, что хороший, приятный вкус пищи способствует её перевариванию, усиливая выделение пищеварительных соков и вызывая настроение, столь благоприятное для нормального течения всех телесных процессов в организме.

Связь вкусовых и обонятельных ощущений очевидна. Уменьшить влияние обонятельных ощущений на вкусовые можно, зажав плотно нос и воздерживаясь во время дегустации от дыхательных движений. При этом „вкус“ многих веществ совершенно меняется: например, лук становится сладким и по вкусу трудно отличимым от сладкого яблока. Фрукты, вина, варенье — все они обладают сладким, кислым или кисло-сладким вкусом. Между тем разнообразие ощущений, вызываемых ими, огромно. Это определяется не их вкусовыми, а обонятельными свойствами.

Наконец, большое значение имеет химическое влияние слюны на находящиеся во рту вещества. В этом легко убедиться, если взять в рот кусочек пресного белого хлеба. Крахмал, который не растворяется в воде и является основным углеводом, содержащимся в таком хлебе, не имеет вкуса. Стоит только пожевать хлеб, то есть привести его в соприкосновение со слюной, как он приобретает отчетливый сладковатый вкус, признак того, что часть крахмала расщепилась ферментами слюны до глюкозы.

Этот сложный механизм иногда ломается. Полная потеря всех вкусовых ощущений называется агевзией, ослабление ощущений — гипогевзией, прочие изменения в восприятии вкусовых ощущений — парагевзией. Изменение вкусовых ощущений может наступить в результате повреждения слизистой оболочки языка при воспалении и ожогах — термических и химических. Потеря вкусовой чувствительности наблюдается и при поражении проводящих путей вкусового анализатора: выпадение вкуса на передних двух третях одной половины языка связано с поражением язычного или лицевого нерва, в области задней трети языка — при повреждении языкоглоточного нерва. При поражении некоторых структур головного мозга может наблюдаться выпадение вкусовой чувствительности во всей половине языка. В ряде случаев изменения вкуса вызываются заболеваниями внутренних органов или нарушением обмена веществ: ощущение горечи отмечается при заболеваниях желчного пузыря, ощущение кислоты — при заболеваниях желудка, ощущение сладкого во рту — при выраженных формах сахарного диабета. При некоторых заболеваниях восприятие одних вкусов остаётся нормальным, а других — утрачивается или извращается. Чаще всего это наблюдается у психических больных, и происхождение этих расстройств связывают с патологией глубинных отделов височной доли мозга. Такие больные нередко с удовольствием едят неприятные или вредные для здоровья вещества.

Но здоровый человек обычно так не поступает. И спасибо за это надо сказать нашему природному вкусовому анализатору.