БИОЭКОЛОГИЧЕСКНЕ ОСОБЕННОСТИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

Род сосны (Pinus L.) включает около 100 видов, произрастающих в странах умеренного пояса Север­ного полушария, а также в горах южных широт. На территории бывшего СССР имеется более 10 видов сосей.

Этот род подразделяют на два подрода: двухвойные сосны с крылатыми семенами (Diploxylon) И пяти­хвойные, или кедровые, с бескрылыми семенами (Haploxylon). Подрод двухвойных включает сосны обыкновенную, эльдарскую, пицундскую и др.; подрод пятихвойных — кедр сибирский, сосну корейскую, кед- ровый стланик, сосну веймутову.

Самый распространенный вид сосны, произрастающей в СССР,—сосна обыкновенная (Pinus silvestria L.). Общими для этого вида чертами являются парное расположение хвои на укороченных побегах, плоско-выпуклая форма хвоинок в поперечном разрезе, креп­кие деревянистые шишки с характерно утолщенными концами чешуи, полуторагодичный период их созревания, своеобразное сочетание семени с крылом и др.Эти признаки характерны для всех сосен, произрастающих в различных частях ее обширного ареала.

Сосна обыкновенная—дерево первой величины. Ее ствол в насаждениях прямой, как правило, высоко очищен от сучьев. Деревья, выращенные на свободе и опушках леса, имеют меньшую высоту, сбежистые, с низко расположенной кроной. В молодости крона у таких деревьев конусовидная, позже становится ок­ругленной или зонтиковидной, более плоской. Это объясняется тем, что с 40—50 лет рост осевого побега деревьев, растущих на свободе, значительно замедля­ется, а со 100—125 лет прекращается. Прирост боко­вых побегов хотя и замедляется, но не прекращается, и вследствие этого крона приобретает округлую или зонтиковидную форму. Кора в разных частях дерева отличается по цвету и толщине. Нижняя часть дерева покрыта толстой, глубокобороздчатой, красновато-бурой корой, верхняя часть ствола и крупные ветви — тонкой оранжевой отслаивающейся пленкой, а моло­дые сосны и тонкие ветви—гладкой серо-зеленой корой.

В Забайкалье и других районах Восточной Сибири с более сухим климатом, где могут возникнуть лесные пожары, кора у сосны имеет большую толщину,

1. Объем коры, % к объему стволов (Третьяков и др., 1952)

	Древостои			Древостои
	Ленинград-	Бурятской		Ленинград-	Бурятской
	ской обл.	ACCP		ской обл.	ACCP
8	15,5	23,0	40	8,5	11,0
12	13,3	18,0	44	8,0	11,0
16	12,0	15,0	48	8,0	10,5
20	10,5	14,0	52	7,5	10,5
24	10,0	13,0	56	7,5	10,5
28	9,5	12,0	60	7,5	10,0
32	9,0	11,5	64	7,5	10,0
36	9,0	11,5	68	7,5	10,0

и объем ее значительно выше, чем у сосен, произрастающих в европейской части СССР. В табл. 1 приве­дены средние данные объема коры в процентах к об­щему объему стволов в древостоях Бурятской АССР и Ленинградской обл. В комлевой части ствола, наиболее подверженной действию огня, толщина коры в 5—6 раз больше) чем на половине вйсоты дерева. На высоте пня толщина коры нередко достигает 10 см. Такая толстая кора способствует повышению устойчивости сосны к воздействию огня в период пожаров. Из всех древесных пород сосна и лиственница меньше всего страдают от пожаров (табл. 2).

2. Состояние деревьев после пожаров, %

		Повреждено
Древесная порода	Неповреж-лено	слабо	средне	сильно	. Отпад
Сосна	1	73	4,0	2	20,0.
Лиственница	1	77	0,4	-	21,6
Ель	3	18	9,0	8	62,0
Береза.	3	36	8,0.	4	49,0

Почки у сосны засмоленные, красноваго-бурые, удлиненно-яйцевидные, острые, длина их 6—12 мм, располагаются на концах побегов мутовками.

Хвоя сизо-зеленого цвета, расположена на побегах спирально, в пучках по две; в основании окружена влагалищами из чешуй. С внутренней стороны она плоская, с наружной выпуклая,жесткая на верхушке заостренная, по краям мелкопильчатая.Устьица рас­полагаются рядами на обеих сторонах хвои,но обильнее на плоской. Длина хвои сосны обыкновенной колеблется от 2. до 8 см. В пределах кроны одного дерева разница в длине хвои составляет 2—3 см: наибольшей длины хвоя достигает на побегах последних 6 лет и на осевом побеге. На северной части кроны длина хвои меньше, чем на южной.

По мере продвижения породы с севера на юг дли­на хвои возрастает. В ленточных борах Сибири и Ка­захстана преобладают сосны с длиной хвои более 6 см. В средней полосе, между 50 и 62° с. ш. встречаются по­пуляции сосны с длинной и средней хвоей (45—60 мм). Популяции сосны с короткой хвоей произрастают се-верйее 62° с. ш. . В пределах одной природной зоны длина хвои изменяется в зависимости от типа леса. Так, в центральных областях европей­ской части СССР в более производительных типах леса (сосняки-кисличники) длина хвои составляет 6— 8 см. в менее производительных (сосняки сфагновые) всего 2—3 см.

На площадях, где проведена осушительная мелио­рация, изменяются размеры и цвет хвои. Она стано­вится длиннее и приобретает темно-зеленый и сизо-го­лубой оттенки. Указанные изменения происходят не только у молодых, но и у более старых деревьев (IV— V класса возраста).

Длина хвои, а также продолжительность ее жизни являются важными диагностическими признаками при выделений форм сосны. Продолжительность жизни хвои колеблется от 2 до 8 лет. В центральных районах европейской части СССР продолжительность жизни хвои 2—3 года, в Архангельской обл. в 2 раза больше. У сосны, произрастающей в восточных районах стра­ны, хвоя живет еще дольше. Так, в Забайкалье возраст хвои достигает 9 лет, а в Тувинской АССР 8 лет.

Плодоношение у сосны наступает сравнительно ра­но. Деревья, растущие на свободе, начинают плодоно­сить с 10—15 лет. В сомкнутых древостоях плодоно­шение наступает в возрасте 36—40 лет. Если деревья,

растущие на свободе, плодоносят почти ежегодно и обильно, то этого нельзя сказать о плодоношении насаждении. По данным В. П. Тимофеева (1940), де­ревья сосны, относящиеся к различным классам роста, плодоносят по-разному: 1 класс—100%, III класс— 80%, IV класс—32% от всего числа имеющихся в со­ставе древостоя деревьев этого класса. Деревья раз­ных классов дают неодинаковое количество семян. Число их резко убывает от деревьев 1 класса к IV. Деревья V класса роста обычно не плодоносят.

Плодоношение сосны в Средней Сибири и Забай­калье наблюдается значительно чаще, чем в европей­ской части СССР. Так, в Забайкалье из 10 лет только 2 года имеют плохой урожай, тогда как в европейской части СССР — 3—4 года. Хороший урожай сосны в ев­ропейской части СССР повторяется через 4—5 лет, а в Забайкалье через 2—3 года. На севере Краснояр­ского края за 66-й параллелью сосна плодоносит реже, чем в южных районах, но эта разница не так сущест­венна, как в европейской части СССР, где сосна нa юге плодоносит значительно чаще, чем на севере. Сос­на, особенно в Сибири, плодоносит до старости.

Более обильное плодоношение сосны в Восточной Сибири по сравнению с другими районами, По-видимому, обусловлено благоприятным комплексом Климати­ческих факторов, влияющих на плодоношение древес­ных пород (сухость воздуха, обилие прямого солнечно­го освещения, чередование годов с различный обилием осадков, благоприятное для плодоношения распределе­ние осадков в течение года и вегетационного периода и т. д.). Более обильное и частое плодоношение сосны обусловлено в этом районе также сравнительно небольшой сомкнутостью большинства древостоев, изреживание последних вызывается частыми пожарами.

Цветет сосна на юге ареала в начале мая, в сред­ней части лесной зоны—в конце мая—начале нюня, в северной—в июне. В Сибири эти сроки сдвинуты на более поздний период. Цветение продол­жается 7—10 дней.

Обычно мужские и женские цветки развиваются на одном и том же дереве, но иногда наблюдается почти полная двудомность. Мужские цветки появляются на 2—3 дня раньше женских, они имеют вид небольших (5—7 мм длиной) овальных желтых или красноватых колосков, густо скученных у основания молодых по­бегов. Пыльца мелкая, с двумя воздушными Мешками, заключена в пыльниках тычинок, способна разноситься на далекие расстояния (до 1 км).

Женские цветки имеют вид красноватых овальных шишечек длиной 5—6 мм. По 1—3 таких цветка раз­виваются на верхушке растущих молодых побегов. Каждая шишечка имеет до 30—40 чешуек, оканчиваю­щихся острым клювовидным островком, и такое же число более мелких кроющих чешуек, в пазухах кото­рых находится семенные чешуи с двумя семяпочками. Опыление происходит весной. После опыления женские шишечки немного увеличиваются в объеме, чешуи их срастаются, и в таком состоянии шишки перезимовыва­ют. Оплодотворение наступает только летом следую­щего года, после чего шишки начинают расти и дости­гают полного развития.

Зрелые шишки в нераскрытом виде удлиненно-яйцевидные, длина их колеблется от 2,5 до 7,6 см, ширина 2—3 см. На одном и том же дереве наиболее крупные шишки находятся в оптимальных условиях освещения, т. е. примерно несколько выше середины кроны. На размер шишек влияет возраст дерева — с его увеличением величина шишек уменьшается.

На величину шишек оказывают влияние не только фитоценотические факторы (сомкнутость и состав дре­востоя, его возраст и т. д.), но и почвенно-климати­ческие условия. В северных районах преобладают шишки мелких размеров как по числу семенных чешу­ек, так н по длине шишек; по направлению к югу размер шишек увеличивается. Эта закономерность про­является на территории европейской части СССР и в Сибири. Данные свидетель­ствуют о том, что разница между наибольшей средней длиной шишек на юге и наименьшей на севере евро­пейской части СССР достигает 15,4 мм, в Сибири соот­ветственно 10 мм. Разница между средним числом семенных чешуй на юге и севере европейской части СССР достигает 20, в Сибири—17 чешуй. .

Несмотря на сильную изменчивость средних вели­чин, характеризующих размер шишек, среднее число семенных чешуй, приходящееся на 1 мм длины шншки, остается почти постоянной величиной, равной для все­го ареала сосны 1,70.

Шишки сосны варьируют по цвету. При высыхании шишек цвет их изменяется весьма значительно. Все разнообразие шишек по цвету сведено к трем группам: коричневые, бежевые и серые. Шишки с указанными цветами встречаются на протя­жении всего ареала сосны. Однако в южных райо­нах, особенно в пристепных борах, а также на южных склонах в горах Восточной Сибири чаще встречаются сосны с коричневой окраской шишек.

Семена в шишках созревают осенью на второй год после цветения, но раскрывание шишек и опад семян в южных районах европейской части СССР происхо­дит в апреле—мае при пониженной относительной; влажности воздуха. В остальных районах страны опад семян обычно происходит в мае—июне, у отдельных деревьев — в более поздние сроки.

Семена у сосны яйцевидные или удлиненно-яйце­видные, длиной 3—4 см; цвет их варьирует широко: от темно-серых или черных до светло-коричневых, корич­невых и белых. Обычно с одной стороны семя слегка блестящее, с другой — матовое; оно снабжено плен­чатым желто-бурым крылом, которое в 3—4 раза длиннее семени. Крыло прикреплено к семени основа­нием, охватывая его с двух сторон, как щипчиками, и легко отпадает. Установлено, что окраска семян в пределах одного дерева обычно постоянна, повто­ряется из года в год; не меняется она и с увеличением возраста дерева.

3. Изменчивость средней массы 1000 шт. семян, г, и их окраски. (Правдин, 1964)

Географические координаты, град		Окраска семян							Сред­няя масса 1000 шт. семян, г
северная широта	восточная долгота	желтые	беж	корич­невые	чер-ные		пест­рые
Европейская часть
40-44	42-48	—	9,79	9,08		8,93		9,13		9,23
48—52	30—36	—	6,67	6,48		7,02		—		6,72
48-52	36—42		6,49	6,27		7,09		6,10		6,49
52-56	30—36	—	7,06	6,60		6,98		7,12		6,94
52—56	54—60	5,46	5,83	5,39		5,98		5,89		5,71
56-60	24—30	5,80	5,26	5,34		5,87		5,61		5,58
56—60	30—36	5,71	5,85	—		5,54		—		5,70
56-60	36-42	—	5,22	5,27		6,02		—		5,50
56—60	42-48	—	4,83	5,21		4,84		—		4,96
56—60	48-54	6,14	6,05	5,61		5,78		6,07		6,00
56—60	54-60	5,18	—	5,60		5,85		—		5,52
60-64	30—36	—	—	4,30		4,78		—		4,54
60—64	36—42	—	5,31	5,58		5,84		—:		5,58
60—64	42—48	—	5,12	4,25		5,77		—		5,04
Азиатская часть
48—52	66—72	—	—	6,40		6,87		2,94		6,64
48—52	78—84	8,00	6,46	7,60		8,54		—		7,60
48-52	84—90	5,99	6,19	—		6,48		—		5,89
48—52	102-108	—	—	6,21		6,72		—		6,46
52-56	60—66	7,19	5,34	6,26		6,97		—		6,44
52—56	60—72	8,65	7,68	7,88		7,98		—		8,02
52-56	72-78	9,91	9,82	10,48		10,28		—		10,12
52—56	78—84	6,38	6,06	6,29		6,53		—		6,32
52—56	90-96	6,55	5,07	6,38		6,55		— .		6,14
56-60	60-66	6,02	6,14	5,73		5,66		6,14		6,00
56—60	66—72	5,92	6,00	5,58		5,65		6,02		5,83

В пределах одного лесорастнтельного района мас­са семян в разных типах леса неодинакова (табл. 4). Приведенные в табл. 4 данные свидетельствуют о том, что в производительных типах леса (липовых, лещиновых) масса семян в 1,5 раза выше, чем в ме­нее производительных (долгомошные, сфагновые). Рез­ко повлияли на увеличение массы семян мелиоратив­ные работы, проведенные в сосняке сфагновом.

4. Масса 1000 шт. полнозернистых семян, г, в разных типах леса брянского лесхоза (Правдин, 1964)

	Масса 1000 шт. полнозернистых семян, г
	Повторность
Тип леса
			В среднем
	1-я	2-я
Брусничный	6,868	5,341	6,104
Липовый	7,867	9,404	8,635
Лещиновый	8,018	7,010	7,514
Черничный	6,411	6,619	6,530
Долгомошный	4,451	5,840	5,145
Сфагновый:
до осушения	5,572	4,997	5,284
после осушения	6,187	7,877	7,032

Для осуществления лесовосстановительных работ очень важно располагать данными об урожае семян, который зависит от района произрастания, типа леса, возраста и полноты древостоя, состояния погоды при цветении, созревании семян и многих других факторов внешней соеды.

Семена сосны, произрастающей на севере, имеют более толстую кожуру и сохраняют всхожесть доль­ше, чем семена южного происхождения. Следует от­метить, что всхожесть семян зависит от времени их сбора. Ранний сбор шишек (сентябрь—октябрь) для заготовки семян влечет за собой пониженную всхо­жесть семян и более длительный семенной покой.

Семена сосны отличаются очень высокой всхо­жестью (90%), которая при правильном хранении се­мян сохраняется в течение 3—6 лет. Установлено, что путем повышения плодородия почвы можно значи­тельно увеличить урожай семян. Наибольшее их ко­личество обычно дают древостои II и III классов возраста. Прорастание, семян и появление всходов возможно в течение всего вегетационного периода. При благоприятных условиях влажности и темпера­туры воздуха и почвы всходы появляются через 2—3 недели после выпадения семян из шишек или посева.

В различных природно-географических условиях наибольшая грунтовая всхожесть семян наблюдается в разные сроки. Если в большинстве районов евро­пейской части СССР и Западной Сибири наилучшая грунтовая всхожесть семян наблюдается при весен­них посевах семян сосны, то в Забайкалье, особенно на склонах южной экспозиции,— при летних. Это можно объяснить климатическими особенностями За­байкалья. В лесостепном районе этого региона выпа-

дает в год 200—300 мм осадков. В течение года есад-ки распределяются неравномерно. В апреле—мае вы­падает всего 14 мм, или 6,7%, в июле-августе 121 мм, или 58 % годового количества. В весенний период на­блюдается резкая смена температуры воздуха и верх­них слоев почвы, часто дуют ветры, иссушающие поч­ву, в которой после таяния сравнительно тонкого слоя снега (12—15 см) имеется небольшой запас влаги.

Иногда весной, после выпадания осадков, здесь создаются условия, благоприятные для прорастания семян, но затем верхние горизонты почвы быстро вы­сыхают и наклюнувшиеся семена погибают от недо­статка влаги или из-за резкой смены температуры; последнее явление здесь также часто наблюдается. В пределах каждого природного района грунтовая всхожесть семян зависит от типа леса, экспозиы,нн склона и других факторов.

.

В пределах каждого типа леса большое влияние на грунтовую всхожесть семян оказывают те условия, ку­да попадают семена при выпадении из шишек или

при посевах. Как под пологом леса, так и на свежих вырубках прорастанию семян препятствует напочвен­ный покров и подстилка.

С увеличением мощности подстилки уменьшается количество всходов и их выживаемость, что подтвер­ждается результатами посева одинакового количества семян в подстилку разной толщины (табл. 5).

5.Число всходов и сеянцев при различной толщине

подстилки в сосняке остепненном.

Толщина подстил­ки, см	Число всхояов, шт.	Число сеянцев на второй год после посева,шт	Толщина подстил­ки, см	Число всходов, шт.	Число сеянцев на второй год после посева,шт
0,5	150	47	3,0	27	1
1,0	34	9	4,0	11	0
2,0	24	4	5,0	9	0

Для увеличения грунтовой всхожести семян и вы­живания всходов прибегают к различным способам подготовки почвы. В табл. 6 приведены данные о вли­янии различных способов подготовки почвы на грун­товую всхожесть семян в трех наиболее распростра­ненных типах леса подзоны южной тайги европейской части РСФСР.

Несколько иные данные получены в сосняках остепненных Забайкалья . Так, в условиях за­сушливого климата, в отличие от европейской части СССР, наилучшая грунтовая всхожесть наблюдается при посевах в узкие (2—5 см) бороздки или в не­большие углубления (диаметром 3—5 см), т. е. при шпиговке семян. Это обусловлено тем, что при таких способах подготовки почвы верхние минеральные слои защищены от иссушения слоем подстилки. При этом не нарушается капиллярное поднятие Влаги из нижележащих горизонтов почвы к слою, где находят­ся семена. В условиях Забайкалья такие широкорас-пространенные способы подготовки почвы, как удале­ние подстилки широкими полосами, плужные бороз­ды, пласты и т. д„ часто не дают положительных ре­зультатов, так как из-за низкой влажности почвы, сильных ветров и большой солнечной инсоляции

происходит сильное пссушенне верхних горизонтов почвы.

6. Грунтовая всхожесть семян, %, при различных способах подготовки почвы

		Удаление	Перемеши-
Тип леса	Почвы без обра­ботки	живого на­почвенного покрова и подсти­лки	вание под­стилки с минераль­ными горизонтами поч­вы	Пласт	Дно борозды
Брусничный	1,1	14,2	12,3	5,3	14,8
Кисличный	0,5	7,1	8,7	4,1	13,4
Черничный	2,6	17,8	17,8	17,1	0,0

Различные представители травяного покрова ока­зывают неодинаковое влияние на появление всходов. Ниже приводятся данные о влиянии травяного покро­ва на появление всходов сосны на вырубках Забай­калья.

Отрицательное влияние травяного покрова обус­ловлено не только пссушением почвы, но и другими нежелательными последствиями. Особенно пагубно на появление всходов влияет травяной покров из злаков. Это влияние проявляется в быстром образовании дер­нины, мешающей прорастанию семян и дальнейшему росту всходов. Установлено также, что на поверхно­сти почвы, занятой злаковым покровом, количество и сила заморозков значительно больше, чем на участ­ках лесосеки, занятых кипреем н другими широколи­ственными травами. Кроме того, из органических ос­татков злаков вместе с осадками на поверхность поч­вы и в почву поступают водорастворимые органиче­ские вещества, которые снижают энергию прораста­ния семян, рост и приживаемость всходов.

Появившиеся из семян всходы имеют 4—7 трех­гранных семядолей. Хвоинки на всходах одиночные, сидят спирально. Хвоя, расположенная на укорочен­ных побегах попарно, появляется на второй год. На удлиненном побеге второго года закладываются вер-хушечнай н несколько боковых почек, из которых на следующий год развивается осевой побег с 2—3 боко­выми веточками, образующими первую мутовку, да­лее мутовки образуются ежегодно, что позволяет по ним подсчитывать возраст дерева. Однако, во-первых, подсчитывая возраст сосны по мутовкам легко до 30—50 лет, после указаяного возраста нижние сучья мутовок отмирают н их трудно обнаружить; во-вто­рых, при благоприятных условиях увлажнения в лет­ний период и теплой продолжительной осени сосна может дать два прироста побега в год и образовать вторую мутовку. Возраст дерева наиболее точно мож­но определить путем подсчета годичных слоев древе­сины на срезе пня у шейки корня, так как вторично годичного кольца древесины в случае образования второго прироста побега не образуется.

Всходы сосны отличаются сравнительно высокой устойчивостью к действию как крайне высоких, так и крайне низких температур (табл. 7). Данные табл. 7 свидетельствуют, что всходы сосны успешно выносят сравнительно продолжительное воздействие темпера-

7. Влияние высоких и низких температур на выживаемость всходов сосны

Темпера­тура, °С	Период действия темпера­туры, часы	Сохранность всходов, %	Темпера­тура, °С	Период действия темпера­туры, часы	Сохранность всходов, к
+60	1	100	+40	3	100
	2	54		5	100
	3 5	69	-5	1	100
+50	1	100		3	100
	2	100		5	100
	3	93	-10	1	99,1
+40	1	100		3	63,8
	2	100		5	22,2

тур +50° С и лишь при 5-часовом воздействии темпе­ратуры +60° С значительное число их погибает. Всхо­ды сосны также страдают как от поздне-, так и от ранневесенних заморозков, которые очень часто на­блюдаются, особенно на сплошных вырубках таежной зоны.

На появление н рост всходов большое влияние оказывают температура и влажность почвы. Установ­лено, что прорастание семян сосны происходит лишь в пределах температур от +7 до +37° С. Как избыток, так и недостаток влаги затрудняют прорастание се­мян. В природных условиях семена сосны после 25-дневного вымачивания снижают всхожесть до 15%, а после 35 дней—до 1,2%. На супесчаных и пылева-тых песчаных почвах оптимальные условия для появ-

ления всходов создаются при влажности почвы 25%,. а подстилки—около 45%. При влажности супесчаных почв менее 10%, а подстилки менее 20% всходы появ­ляются единично.

С момента появления всходов сосны наилучший их рост отмечается при полном или близком к нему ос­вещении. Исключение наблюдается лишь в южной ча­сти ареала, где выживаемость и рост всходов выше при частичном их затенении.

Сосна обыкновенная является хорошим подвоем при прививках на нее различных видов сосен, особен­но кедра сибирского и сосны корейской, а также та­ких быстрорастущих сосен, как веймутова, румелий­ская и др. Это свойство сосны широко используется для перехода к опытному семеноводству на селекци­онной основе. Для этого создаются семенные опыт­ные плантации, которые обеспечивают лесное хозяй­ство семенами с высокими посевными качествами и наследственными свойствами. Такие плантации сос­ны создаются путем прививки черенков, заготовлен­ных с плюсовых деревьев, отличающихся высокими хозяйственно ценными признаками: быстротой роста,. прямизной ствола, высоким качеством древесины, ус­тойчивостью к повреждениям, вредителям н болезням.

Сосна — быстрорастущая порода. При отсутствии затенения наибольший прирост по высоте в благопри­ятных условиях произрастания отмечается в возрасте 15—20 лет; в худших условиях произрастания— в 25—30 лет. Годовой прирост сосны в высоту при благоприятных условиях произрастания может состав­лять 0,8—1 м.

После 40—50 лет прирост по высоте начинает по­степенно уменьшаться, хотя и сохраняется весьма продолжительный период. В Сибири (сосняки Приан­гарья) иногда встречаются деревья 300-летнего возра­ста, у которых наблюдается прирост не только по диаметру, но и по высоте. Сосны достигают высоты 45—50 м при диаметре 1 м. Встречаются отдельные деревья свыше 500 лет.

Рост сосны в высоту в условиях подзоны Южной тайги начинается обычно в начале мая и заканчива­ется во второй половине июня, незначительное увели­чение длины побега наблюдается и в июле. Так, в 1957 г. в Московской обл. у 10—12-летних сосен за май прирост по высоте составил 68,7%, за июнь 28,5 и за июль 2,8% годового прироста Прирост по диаметру начинается в тот же период и заканчивается значительно позднее (август). Де­ревья 1 класса роста на протяжении Всего вегетаци­онного периода отличаются лучшей энергией роста и растут больший период времени, чем более угнетен­ные.

Прирост сосны по диаметру зависит от температу­ры воздуха и осадков вегетационного периода. Во время похолодания прирост резко снижается. Во вто­рой половине лета, когда запасы влаги в почве исто­щаются, рост сосны по диаметру зависит от количест­ва выпадающих осадков. Во время продолжительных засух радиальный прирост прекращается и может во­зобновиться после дождей.В сосновых насаждениях зоны хвойно-широколиственных лесов в мае—июне накаплййается от 2/3 до 3/4 годового прироста древесины.

Сосна—светолюбивая порода и хорошо растет только без затенения. Если еловый подрост под поло­гом древостоя не теряет жизнеспособности до 60—80 лет и более, то подрост сосны обычно погибает в воз­расте 10—15 лет, и лишь групповой подрост, располо­женный в окнах, сохраняет жизнеспособность выше указанного срока.

При естественном и искусственном возобновлениях сосны на вырубках с высокопроизводительными поч­вами необходимо осветление, т. е. удаление листвен­ных пород, которые по высоте перегоняют сосну, рез­ко ухудшают ее рост: и приводят к гибели.

Плохой рост подроста сосны, особенно под поло­гом взрослых древостоев, произрастающих на сухих бедных почвах, обусловлен не только недостатком света, но и тем, что деревья материнского древостоя своими мощными и хорошо развитыми корнями пере­хватывают питательные вещества н влагу из почвы. Исследования, проведенные в степных борах Запад­ной Сибири и Забайкалья, а также в других районах страны, свидетельствуют, что участки, искусственно изолированные от корневых систем древостоя, имеют значительно больший запас влаги и гибель всходов здесь значительно меньше по сравнению с контроль­ными участками.

8. Рост двухлетних сеянцев сосны под пологом сосняка остепненного (Бурятская АССР) на изолированных и неизолированных площадках

				Высота
	Тип площадок			сеянцев, см
	Изолирован-	26,5	17,8	3,28+0,15	1,12	10,73	32	595
	ная
12	Неизолпро-	0,9	16,9	l,25±0,07	0,85	7,8	15	80
	ванная
	Изолирован-	13,1	45,2	3,54+0,01	1,07	8,9	43	609
	ная
14	Неизолиро-	1,4	35,2	1,82-0,04	0.98	6,6	19	96
	ванная

В табл. 8 приведены данные о грунтовой всхоже­сти семян и росте двухлетних сеянцев сосны под по­логом древостоя сосняка остепненного в Забайкалье. В этом типе леса на двух пробных площадях был от­граничен ряд площадок одинакового размера (1х2 м). На половине площадок проводилась изоля­ция корневых систем материнского древостоя окапы­ванием площадки канавками глубиной до 0,5м. Вдоль стенок канавки укладывали толь, после чего канавку засыпали почвой. Затем на изолированных площадках высевали одинаковое количество семян сосны. При отграничении площадок обращали внимание на то, чтобы они имели одинаковую освещенность. Как сви­детельствуют данные табл. 8, на изолированных уча­стках грунтовая всхожесть семян несколько выше ,и, несмотря на более интенсивное развитие травяного покрова, значительно лучше. На изолированных уча­стках общая масса сеянцев в 5—6 раз больше, чем на неизолированных.

Характерной особенностью сосны обыкновенной, является очень высокая устойчивость к низкой относи­тельной влажности воздуха, о чем свидетельствует ус­пешное произрастание сосны в степных районах, здесь она проникает иногда до границы с полупустыней. Да­же в засушливые годы сосновые леса повреждаются в значительно меньшей степени, чем леса, состоящие из других пород. У сосны, особенно в молодом возра­сте очень хорошо выражена способность восстанавли­вать усыхающие вершины при их отмирании: посте­пенно главный ствол формируется из наиболее силь­ных боковых ветвей. Поэтому не во всех случаях сле­дует спешить со сплошной вырубкой поврежденных засухой молодняков.

Как указывал В. В. Миронов (1977), сосна удов­летворительно переносит также высокую влажность воздуха. Так, она хорошо растет в районах с влаж-

ным климатом северо-западной части СССР. Вместе с тем при крайне высокой влажности воздуха наблю­дается массовое поражение сосны грибными заболе­ваниями (Рудный Алтай).

Сосна обыкновенная не отличается высокими тре­бованиями к почвенно-грунтовым условиям. В отли­чие от других хвойных и лиственных пород она обла­дает исключительной способностью формировать леса на бедных, а также сильно заболоченных почвах. На связнопесчаных и супесчаных почвах в пределах аре­ала многих древесных пород (ель, береза, дуб, липа) конкурентные взаимоотношения складываются в поль­зу сосны, которая формирует здесь чистые или сме­шанные древостои.

Сосна растет на почвах различного механического состава, однако на легких почвах (песчаных, супесча­ных) она растет значительно лучше и быстрее, чем на тяжелых (суглинках, глинах). В лесной зоне на супе­сях и легких суглинках, а также на песчаных почвах, подстилаемых суглинками, сосна формирует высоко­продуктивные древостой.

СОСТАВ, ПОЛУЧЕНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭФИРНЫХ МАСЕЛ СОСНЫ

Входя в летний день в сосновое насаждение, человек ощущает специфический запах, присущий только хвойным породам. Чем же обусловлен запах хвойного леса? В хвое, коре и древесине хвойных пород вырабатываются аромати­ческие природные смеси органических веществ — эфирные масла, часть которых, испаряясь, и образует этот запах. Еже­годно в атмосферу нашей планеты различные растения выде­ляют более 800 млн т эфирных масел.

Вопросы образования и накопления эфирных масел в хвойных растениях давно привлекают внимание исследовате­лей. Установлено, что синтез терпеноидов (эфирных масел, смол) осуществляется в специализированных секреторных структурах — смоляных ходах и вместилищах. У сосны смо­ляные ходы располагаются в хвое, первичной коре, древеси­не. Смоляные ходы состоят из канала, выстилающего его эпи­телия и одного-двух слоев паренхимных клеток.

До недавнего времени наибольшее внимание уделялось изучению смолоносной системы древесины в связи с прак­тическими вопросами использования живицы. Смолоносная система древесины состоит из вертикальных и горизонтальных смоляных ходов, расположенных в сердце­винных лучах. Длина вертикальных смолоходов может до­стигать 50 см, диаметр — 0,08 мм, диаметр горизонтальных хо­дов — около 0,03 мм. Особенностью анатомического строе­ния сосны от представителей других родов семейства сосно­вых является то, что клетки, выстилающие смолоходы, живые и тонкостенные. У лиственницы и ели смолоходы выстланы изнутри однослойным тонкостенным одревесневшим эпите­лием.

В работах П. Б. Раскатова, В. М. Еремина (1971), В. М. Еремина (1984) изложены результаты исследований смоло­носных систем коры некоторых видов сосны. По данным этих авторов, в первичной коре одногодичных побегов сосны име­ются основные и дополнительные ходы. У пятихвойных со­сен 13 основных смоляных ходов, у двухвойных 21. Дополни­тельных ходов у двухвойных сосен 5—10, у пятихвойных 20—100.Число смоляных каналов в хвоинке у различных видов сосны ко­леблется от 2 до 13.

С появлением новых методов изучения структуры расти­тельных клеток (в частности, электронной микроскопии) стало возможным выявить ультраструктуру смоляных ходов . Клетки эпителия смолоходов состоят из лей­копластов, эндоплазматического ретикулума, митохондрий, рибосом, ядра. Все эти элементы подвержены возрастным и сезонным изменениям.

Как же происходит биосинтез терпеноидов в клетке? Ф. Владинг, Д. Норскоут [Wooding, Northcote, 1965а, б], рас­сматривая ультраструктуру смолоходов у сосны итальянской, предположили, что биосинтез смоляных веществ в клетке идет в такой последовательности: пластиды —>эндоплазма­тическая сеть —> обо­лочка —>смоляные вещества в канале смоляного хода. А. Е. Васильев (1977), изучая эпителиаль­ные и сопутствующие клетки смоляных ходов хвои и первич­ной коры сосны обыкновенной, кедра сибирского, а также клетки смоляных ходов древесины сосны обыкновенной, при­шел к выводу, что в синтезе терпеноидов участвуют эндоплаз­ма, пластиды и митохондрий, из которых секрет может пере­ходить в вакуоли или выделяться из клетки в канал смоляно­го хода. При этом синтез терпеноидов идет во всех частях клетки (часть — в эндоплазме, часть — в пластидах и часть — в митохондриях). Однако он не исключает участия в синтезе на отдельных этапах и других, неспециализирован­ных, клеток из которых поступают необходимые для синтеза метаболиты.

Не менее интересным является вопрос образования сек­рета в эпителиальных клетках. Была выдвинута гипотеза об образовании эфирных масел из спиртов, которые, дегидра­тируясь, превращаются в углеводороды. Сложные эфиры образуются этерификацией спиртов. В синтезе спиртов и эфиров особая роль приписывалась хлорофиллу. Считалось, что терпены могут образовываться из Сахаров через уксусный альдегид и ацетон [Костычев, 1924]. А. Чирх же [Tschirch, 1908] высказал мнение, что терпены могут образовываться че­рез аминокислоты.

О. Аскан [Aschan, 1929] допускает, что в растении пу­тем энзиматических реакций могут образовываться изопре­новые углеродные скелеты, которые затем могут дать тер­пеновые соединения, но источником получения исходных ве­ществ для синтеза терпенов являются углеводы.

А. Е. Фаворский, А. И. Лебедева (1938) полагают, что основой для синтеза терпенов являются ацетилен и ацетон,

Т. Вагнер-Яурег [Wagner-Jauregy, 1932] выдвинул гипо­тезу о том, что исходным веществом в синтезе терпенов яв­ляется изопрен.

Г. В. Пигулевский (1929; 1939) считал, что терпены есть продукт распада сложных эфиров смоляных кислот:

C­₁₀H₁₇OOC₂₀H₂₉=C₁₀H₁₆+C₂₀H₃₀O₂;

C₁₉H₂₅OOC₂₀H₂₉=C₁₅H₂₄+C₂₀H₃₀O₂.

Считается, что биосинтез секреторных терпеноидов про­исходит, как правило, из изопреноидов. Процесс этот слож­ный, состоит из нескольких биохимических реакций и идет в присутствии биокатализаторов. «В общих чертах его можно описать следующим образом. Исходным веществом (субстра­том) в биосинтезе является уксусная кислота (ацетат), а так­же ацетилкофермент А, которые через ряд реакций превра­щаются в мевалоновую кислоту (мевалонат). Однако в не­которых случаях синтез мевалоновой кислоты может проис­ходить не из ацетата, а из аминокислоты лейцина... В даль­нейшем из мевалоната образуются фосфорилированные про­межуточные соединения: сначала изопенте­нилпирофосфат («ак­тивный изопрен») и его изомер диметилаллилпирофосфат, а затем геранил — или нерилпирофосфат, его изомер. Последние два вещества являются предшественниками всех монотерпенов, а изопентенилпирофосфат — всех вообще тер­пеноидов» [Васильев, 1977, с. 48].

ИЗВЛЕЧЕНИЕ ЭФИРНЫХ МАСЕЛ ИЗ РАСТИТЕЛЬНОГО СЫРЬЯ

Продуцируемые растениями терпеноиды широко ис­пользуются в народном хозяйстве. Один из самых распростра­ненных способов извлечения эфирных масел — это перегон­ка растительного сырья с водяным паром. Аппаратура мо­жет быть изготовлена в любой стеклодувной мастерской. Это парообразователь, куб, или запарник, куда помещается сырье, холодильник Либиха и приемник для масел. Однако данная аппаратура занимает много места и требует осторожного об­ращения. Кроме того, исследованиями, проведенными А. А. Правдолюбовой (1929), установлены большие расхождения в выходе эфирных масел при одних и тех же условиях отгон­ки, что не может считаться даже удовлетворительным, восо-бенности для научно-исследовательских работ.

В настоящее время используется более компактный, из­готовляемый из стекла, аппарат Клевенджера [Горяев, Плива, 1962]. Его основные достоинства следующие: 1) герметич­ность; 2) возвращение погонных вод в колбу с сырьем, что избавляет от необходимости следить за равномерным поступ­лением пара; 3) несоприкосновение эфирного масла с кис­лородом воздуха, что уменьшает возможность его окисления и других химических превращений.

Иногда используют метод экстракции эфирных масел ор­ганическими растворителями (серный и петролейный эфир, бензин и др.) [Горяев, Плива, 1962; Ладинская, Медников, 1974].

В последнее время разработан метод экстракции эфир­ных масел и душистых веществ сжиженными газами, напри­мер 002 [Пехов, Пономаренко, 1968; Пехов, Гончаренко, 1968].

Болгарскими учеными С. Пейчев-Тотевым, Л. Димитриевой-Цалевой (1971) разработан метод извлечения эфирных масел с помощью ультразвука.

Важное значение имеет максимальное извлечение эфир­ного масла, поэтому ведутся исследования по совершенство­ванию технологии отгонки — продолжительности [Маркович, 1934], степени измельчения сырья [Пентегов, Гончаров, 1934]. Выход эфирных масел зависит от многих факторов внеш­ней среды — влажности воздуха, освещенности кроны, пло­дородия почв [Juvonen, 1966; Пигулевский, 1929, 1939], а так­же от вида сырья, из которого извлекается масло. С увели­чением возраста растений отмечается уменьшение выхода эфирного масла [Juvonen, 1966; Полтавченко и др., 1968; Ру­даков, Полтавченко, 1971]. Наблюдается также сезонная из­менчивость выхода масла. Г. В. Пигулевский (1939) устано­вил, что у сосны обыкновенной накопление эфирного масла в хвое происходит в первые 2—3 месяца жизни, а на второй и третий год эфирное масло в хвое не образуется. Ю. А. Аки­мов и др. (1973) установили, что эфирное масло максималь­но накапливается в июле, а к концу вегетации и в. период фенологической паузы его количество постепенно снижается. В начале вегетации следующего года количество эфирного масла в хвое увеличивается, тогда как в ветках продолжает­ся его уменьшение. В табл. 9 приведены данные выхода эфир-.ных масел из разного сырья.

Таблица 9

Выход эфирных масел из различных органов или частей растений сосны

Вид сосны (район исследований)	Орган или часть рас­тения	Выход эфир­ного масла, % к абсо­лютно сухо­му веществу	Литературный источник
Сосна обыкновенная	Почки	2,1 Полтавченко и
(Прибайкалье)	Хвоя Ветви (до	1,1 др., 1968
	5 лет)	1.0
	Древесина	Сл.
	ветвей
	Кора
	ветвей	0,3
	Шишки
Сосна обыкновенная (юг Украины)	Хвоя Ветви	0,2—0,9 Акимов и др., 0,2—1,1 1973
Сосна крымская (юг Украины) Сосна обыкновенная	Хвоя Ветви Хвоя Ветви	0,2—0,3 0,2—0,7 0,4—1,3 Акимов, Кузне-0,4—1,3 цов, 1974
Сосна крымская (юг Украины)	Хвоя Ветви	0,6—1,0 0,5—1,3
Сосна крючковатая (Крым) Сосна пицундская: <Пицунда)	Хвоя Ветви Хвоя Побеги	0,5—1,9 0,5—1,1 1,1—2,7 Акимов, Подгор-0,9—1,7 ный, 1973; 1

Окончание Табл.9
1	2	3	4
(Анапа)	Хвоя	1,1—2,4 Акимов,1972
	Побеги	1,2—1,9 Подгорный, Аки-
		мов, 1975 а, б
Сосна Станкевича:
(Судак)	Хвоя	1,6—3,0 Они же
	Побеги	0,9—2,0
(Батилиман)	Хвоя	1,8-2,9
	Побеги	0,8—1,5
Сосна обыкновенная	Старая хвоя	0,96 luvonen, 1966
(Финляндия)	Молодая
	хвоя	1,21
	Старые
	побеги	0,88
	Молодые
	побеги	1,34
Сосна кедровая	Хвоя (1—2	Поятавченко, Ру-
сибирская	года)	2,35 даков, 1972, 1970 .
(Прибайкалье)	Ветви (1—2
	года)	2,52
	Ветви
	(3—4 года)	1,78
Кедровый стланик	Хвоя	2,94 Они же .
(Прибайкалье)	Ветви
	(1—2 года)	3,00
	Ветви
	(3—4 года)	1,98
Кедровый стланик	Хвоя	1,5—2,8 Филиппов, 1975
(Камчатка)	Кора	1,6—5,0

Строение сосны.

Строение древесины хвойных пород. Древесина хвойных поро. имеет довольно простое и правильное строение. В ее состав входя трахеиды и паренхимные клетки.

Трахеиды представляют собой сильно вытянутые клетки кососрезанными концами и сильно утолщенными стенками, они занимают 90...95% объема древесины. В пределах годичного слоя различают ранние и поздние трахеиды.

Ранние трахеиды образуются весной, выполняют проводя­щую функцию и поэтому имеют широкие полости и тонкие обо­лочки, на стенках которых имеются поры.

На попречном разрезе (рис. 1) трахеиды расположены правиль­ными радиальными рядами. У ранних трахеид размер в радиаль­ном направлении больше, чем в тангенциальном. Концы ранних трахеид имеют закругленную форму.

Поздние трахеиды образуются в конце лета, выполняют механическую функцию, вследствие чего у них очень маленькие полости и толстые клеточные стенки. Количество пор на стенках ранних трахеид примерно в три раза больше, чем на стенках позд­них трахеид.

Трахеиды — мертвые клетки. В стволе растущего дерева только вновь образующийся слой состоит их живых клеток.

Паренхимные клетки в древесине хвойных пород обра­зуют сердцевинные лучи, смоляные ходы и у отдельных по­род — древесную паренхиму.

Сердцевинные лучи у хвойных пород узкие; на попереч­ном разрезе состоят из одного ряда клеток, по высоте — из не­скольких рядов.

Смоляные ходы представляют собой узкие межклеточные каналы, заполненные смолой. Смоляные ходы бывают вертикаль­ные и горизонтальные. Вертикальный смоляной ход состоит из трех слоев: внутреннего выстилающего слоя, слоя мертвых клеток и слоя живых паренхимных клеток (рис. 2).

Внутренний слой состоит из живых тонкостенных клеток. Эти клетки выделяют смолу и при заполнении канала смолой становят­ся плоскими, а при опорожнении канала вдаются внутрь до сопри­косновения друг с другом.

Горизортальные смоляные ходы проходят в сердцевинных лу­чах. Они образованы двумя слоями: выстилающими клетками и слоем мертвых клеток. Вертикальные и горизонтальные смоляные ходы соединяются между собой в единую систему. Диаметр верти­кальных ходов 0,1 мм, длина их до 10 до 80 см.

Древесная паренхима у хвойных пород распространена мало и представляет собой вытянутые по длине ствола единичные паренхимные клетки или клетки, соединенные в длинные ряды, идущие вдоль оси ствола. Древесной паренхимы нет у тиса и со­сны.

Заключение.

В связи с тем, что ареал сосны весьма обширен: на севере он доходит

до границы лесной зоны и в связи с тем , что эта древесина имеет вы-

сокую стойкость против гниения, достаточно высокую прочность, хо-

рошо обрабатывается, то она очень широко применяется. Она испо-

льзуется в строительстве, машиностроении, мебельном производстве,

железнодорожном транспорте, тарном производстве, для крепления

горных выроботок и т.д. Помимо её того сосна является восполнимым

природным богатством в отличии от например железа и нефти, поэто-

му её можно очень широко использовать

Приложение

Р и с. 1. Схема микроскопичекого строения древесины сосны 1 — сердцевинный луч, 2 — окаймлённая пора, 3 — ранние трахеиды

4 — лучевые трахеиды, 5 — вертикальный смоляной ход, 6 — поздние трахеиды, 7--- годичный слой, 8 — многорядный луч с горизонтальным смоля­ным ходом

Рис. 2. Вертикальные смоляные ходы на поперечном разрезе древесины сосны: а — освобожденные от смолы, б — заполненные смолой; 1 — выстилающие клетки, 2 — мертвые клетки, 3 — клетки сопровождающей паренхимы, 4 -трахеиды, 5 — сердцевинные лучи

Р и с. 3. Вид годичных слоев на главных разрезах древесины

(сосна):

а - поперечном, б - радиальном, a - тангенциальном

Р и с. 4. Схема нарастания го­дичных слоев в стволе

Р и с. 5. Поперечный разрез ство­ла (ветви) со смещенной сердцевиной

Р и с. 6. Вид сердцевинных лучей на главных разрезах древесины:

а — поперечном, 6 --- тангенциальном, в — радиальном

Рис. 7. Главные разрезы ствола: 1 — поперечный, или торцовый, 2 — ра­диальный, 3 — тангенциальный

Рис. 8. Поперечный разрез стволика сосны: 1— сердцевина, 2 — ядро, 3 — заболонь, 4 — кора